П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Пептидогликан здесь однослойный. Наружная мембрана (англ. outer membrane) жестко связана сним липопротеиновыми единицами (показанысерым). Она пронизана тримерными поринамии содержит белок А наружной мембраны (outermembrane protein А, показан точками) в качестве интегрального структурного белка. Наружный одинарный слой наружной мембраны состоит из липополисахаридов с ориентированными внутрь жирными кислотами липида А иизогнутыми наружу полисахаридными цепочками (О-антигены), а также из амфиполярных единиц ЕСА (enterobacterial common antigen — общий энтеробактериальный антиген) с болеедлинными вытянутыми полисахаридными цепочками.
Кроме того, здесь закреплены полисахариды капсулы (К-антиген)Впрокариотические клетки искусственнолишить стенки, они округляются (сферои протопласты), становятся осмотическилабильными и могут снова делиться только после регенерации стенки.Рис. 2.98 показывает слоистое строениеклеточных стенок у бактерий. (Клеточныестенки архебактерий сильно уклоняютсякак по своему строению, так и по молекулярному составу.) Компонент, определяющий структуру стенок, — пептидогликановый, или муреиновый, слой.
Он построен из неразветвленных полисахаридныхцепочек, которые переплетены олигопептидными цепочками. Поскольку весьмуреиновый слой соответствует однойединственной гигантской молекуле, егоназывают также муреиновым мешком. Онможет за счет локальных включении новых компонентов увеличиваться и такимобразом принимать участие в росте клетки, не переставая выполнять свои опорную и защитную функции. Биосинтезпептидогликана блокируется пенициллином, поэтому данный антибиотик убивает бактериальные клетки, но не клетки эукариот — у них пептидогликаны невстречаются.Грамположительные и грамотрицательные бактерии по строению клеточной стенки четко отличаются друг от друга.
(Окраска по Граму — генцианвиолет + йод — может у грамотрицательных бактерий вымываться этанолом, а у грамположительныхне может.) У грамположительных бактерий пептидогликановый слой грубый, он2.4. Теория симбиогенеза и водородная гипотеза |состоит из многих муреиновых пластов.У грамотрицательных бактерий и цианобактерий, напротив, муреиновый мешоксравнительно тонкий.
Однако здесь кромемешка имеется еще характерный слой,который по внешнему виду его среза вэлектронном микроскопе называют наружная мембрана (outer membrane). Посвоему молекулярному строению он сходен с биомембраной в том отношении,что представляет собой двойной липидный слой, внутренний слой липидов которого состоит преимущественно из фосфолипидов. Внешний слой липидов, напротив, построен из липополисахаридов —комплексных полимеров с остатками жирных кислот в качестве липофильного компонента и характерными олиго- и полисахаридными цепочками, которые отходят наружу. Вместе они образуют гидрофильный защитный слой вокруг прокариотических клеток, через который не могутпроникать липофильные молекулы.
Гидрофильные частицы, напротив, проходят.В липидном двойном слое наружной мембраны находятся трехмерные комплексытрансмембранного белка (порина), который образует гидрофильные поры диаметром примерно 1 нм. (Порины наружноймембраны оболочки митохондрий и пластид имеют соответствующую функцию,однако по аминокислотным последовательностям они не показывают близкогородства с бактериальными поринами, которые в свою очередь очень разнородны.)Наружная мембрана — это слой клеточной стенки, а не настоящая биомембрана.
В противоположность настоящим биомембранам она может также образовываться de novo; например, она снова регенерирует после полной утраты стенки.Наружная мембрана нигде не граничит сцитоплазмой и не обладает также транслокаторами для специфического или вообще активного транспорта. Пространствомежду клеточной и наружной мембранами называют периплазматическое пространство.Большинство прокариот может принеблагоприятных условиях образовыватьспоры с особенно прочными и непроницаемыми стенками.1852.4.
Теория симбиогенезаи водородная гипотезаПластиды и митохондрии занимают вклетках эукариот особое положение: онипостоянно отделены оболочкой из двухмембран от цитоплазмы и сливаются (насколько это вообще бывает возможно)только с себе подобными. Они имеют собственную кольцевую ДНК, а также собственные молекулярные комплексы длятранскрипции и трансляции, которыепоказывают бактериальные признаки (см.ниже).
Характер деления также напоминаетделение бактерий. Теория симбиогенезасмогла эти особенности объяснить исходяиз предположения, что митохондрии ипластиды произошли от бактерий, которые на раннем этапе эволюции жизни наЗемле могли внедриться в качестве внутриклеточных симбионтов в примитивныеэукариотические клетки1 (эндосимбионтов).На современных примерах эндосимбиозаможно проверить эту теорию возникновения пластид и митохондрий.2.4.1. ЭндосимбиозУ многих протистов, грибов и растений обнаруживаются эндосимбионты,которые в клетках своих хозяев играют рольорганелл. Например, бактерии из родовRhizobium и Bradyrhizobium, когда они живут в клетках корневых клубеньков бобовых растений, ассимилируют азот из воздуха и таким образом делают свое растение-хозяина независимым от почвенногоазота или азотных удобрений (см.
2.2.1).У мадрепоровых кораллов эндосимбионтные динофлагелляты (зооксантеллы) (см.рис. 11.69), осуществляя фотосинтез,ускоряют рост животного-хозяина примерно в десять раз. У амеб, различных инфузорий, у грибов и пресноводных поли1Теория эндосимбиоза впервые предложена русским ученым М.Д.Мережковским, дальнейшее развитие она получила в трудах американской исследовательницы Маргелис. — Примеч. ред.186| ГЛАВА 2. СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИпов Hydra имеются формы, в которых одноклеточные эндосимбиотические зеленые водоросли могут осуществлять фотосинтез и которые за счет этого частичноили полностью могут становиться фотоавтотрофными.
Образование стабильныхэндосимбиозов в любом случае — широко распространенное, экологически значительное явление у современных организмов (см. 9.2).>"*^tНекоторые эндосимбионты могут выживать независимо от своих хозяев. В других случаях взаимная зависимость партнеров по симбиозу друг от друга столь сильна, что в природе они могут встречатьсятолько совместно.
Крайний пример такойситуации — синцианозы, в которых одноклеточные цианобактерии живут как постоянные внутриклеточные симбионты(рис. 2.99). Эндосимбиотические цианобактерии играют роль хлоропластов. Их называют цианеллы (греч. kyanos — синий). Цианеллы не могут выживать вне своих хозяев. Их ДНК имеет лишь '/ю длины и соответственно информационной емкостигенома свободноживущих цианобактерии.Большинство специфичных для цианеллбелков кодируется не этой ДНК, а ядерной ДНК клеток хозяина.
Этим у цианелл,которые еще сохраняют остатки прокариотной клеточной стенки, достигается ситуация, которая и в генетическом планесоответствует таковой у пластид.2.4.2. Возникновениепластид и митохондрийпутем симбиогенезач№т.та« ..*'.'!%• -*.-- А \ш\шт...\r f"..•ж**Рис. 2.99. Синцианозы:А — Glaucocystis nostochinearum с цианелламивытянутой формы; стрелки — клеточные ядра(900х); В — Glaucosphaera vacuolata с округлыми цианеллами, в которых хорошо различимыпериферическая хроматоплазма и непигментированная центроплазма; в центре сидячих клеток — ядро с ядрышком (900х); С, D — жгутиконосец Cyanophora paradoxa с цианеллами, которые находятся на разных стадиях деления(1700х)Теория симбиогенеза основывается,как уже упоминалось, прежде всего наряде особых признаков пластид и митохондрий, которые наблюдаются также и убактерий:• кольцевая ДНК без часто повторяющихся последовательностей, сконцентрированнаяв нуклеоидах, без гистонов и соответственнонуклеосом;• репликация независимо от времени S-фазыклеточного цикла;• сходство последовательностей (например,рРНК у митохондрий с а-пурпурными бактериями, у пластид с цианобактериями);• только одна чувствительная к рифамицину РНК-полимераза (в клеточном ядре их, напротив, три, и они в разной степени чувствительны к аманитину);• на мРНК: нет кэпирования у 5'-конца,нет поли-А-последовательности у З'-конца (см.7.2.2.2);• рибосомы, которые (в том числе) по размеру и чувствительности к ингибиторам соответствуют бактериальному 70S-THny;2.4.
Теория симбиогенеза и водородная гипотеза | -J 8 7• начало трансляции с формилметионина(а не с метионина, как у цитоплазматических80S-PH6OCOM)Помимо указанных, имеются явныепризнаки родства органелл с бактериями.Внутренняя мембрана митохондрий содержит, например, встречающийся помимоэтого только у бактерий кардиолипин,тогда как в ней отсутствуют типичные дляэукариотических мембран стероидные липиды (рис. 2.100). Постулируемое теориейсимбиогенеза внедрение эндосимбионтов,по-видимому, происходило путем фагоцитоза — распространенного у простейших (но также, например, и у гранулоцитов и макрофагов млекопитающих и человека) механизма поглощения твердыхчастиц (рис. 2.101). При фагоцитозе неизбежно возникает компартментация, известная у пластид и митохондрий: заглаты-/W = V = WWb-сн,ЛЛППЛЛЛЛо-снн 2 с-о-®-о-сн 2неонQIд н 2 с-о- _1-о-сн 2/W=V=VW\/VCH/W = V=WWv •сн2Рис.
2 . 1 0 0 . Кардиолипин (А) — фосфолипид,встречающийся у свободноживущих бактерийВ эукариотических клетках его можно обнаружить только во внутренней мембране митохондрий. Стероидные липиды — например, холестерин (В) — наоборот, можно обнаружить только в составе эукариотических мембран, у свободноживущих бактерий и во внутренней мембране митохондрий он отсутствуетРис. 2 . 1 0 1 . Фагоцитоз и эндосимбиозЭукариотический фагоцит (например, амеба)способен путем экзо- и эндоцитоза обмениваться со средой мелкими частицами и молекулами (А, В), а также может поглощать целыеклетки (показано тонировкой), образуя в процессе фагоцитоза сначала складки наружноймембраны (С), а затем — пищеварительныевакуоли (фагосомы) При слиянии с первичными лизосомами в вакуолях происходит переваривание захваченных клеток.
Если внедрившаяся клетка выживает, может образоваться стабильный симбиоз (D) с клеткой-хозяином, гдепроисходит размножение захваченных клеток,играющих роль симбионтов (или паразитов)ваемые путем фагоцитоза клетки в заглотившей их клетке окружаются оболочкойиз двух мембран, причем внутренняя мембрана соответствует плазматической мембране захваченной клетки, а внешняя, напротив, мембране фагосомы (эндосомы),которая в свою очередь произошла изплазматической мембраны захватившейклетки. После фагоцитоза захваченная частица (пищи) обычно переваривается лизосомами (см. рис. 2.56, А). Однако это непроисходит при установлении эндосимбиозов — здесь захваченные одноклеточные организмы выживают в клетке хозяина в качестве симбионтов или же паразитов, что подтверждают и подобные случаи среди ныне живущих организмов (см.выше).188| ГЛАВА 2.
СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИГипотетические организмы, в клетки которых встроились гипотетические предки содержащих ДНК органелл, называют протоэукариотами. Фактически еще и ныне известныпростейшие, которые не имеют митохондрийи показывают примитивные особенности последовательностей ДНК. Такие архезои соответствуют этим гипотетическим протоэукариотам. К ним относятся систематические группы Metamonada, Microsporidia и Parabasalia.В последнее время показано, что ядерная ДНКархезой содержит участки последовательностей, которые могли произойти только от митохондрий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
