П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 48
Текст из файла (страница 48)
Приэтом встречающаяся в какой-либо определенной клетке форма пластид преждевсего отражает функцию этой клетки, т.е.в конечном счете является следствиемдифференцировки ткани. Например, сравнительно мелкие, часто делящиеся пропластиды отражают высокую частоту деления меристематических клеток.Лейкопласты типичны для прекративших деление клеток, в которых уже не происходит фотосинтез и отсутствуют оптические сигналы для животных.
Однако онимогут брать на себя запасающую функцию:«элайопласты» содержат масло в многочисленных пластоглобулах; «протеинопласты» — крупные белковые кристаллы;обильное накопление крахмала — функция непигментированных амилопластов всоответствующих запасающих тканях зерновок злаков, клубней картофеля и т.п.Крахмал — запасной полисахарид зеленых растений и многих водорослей.
Этоважнейший продукт питания для человечества: пшеница, рис, кукуруза на 60 %удовлетворяют мировые потребности впище. У гетеротрофных организмов (грибов, бактерий, животных) крахмалу соответствует гликоген, который в рыхлойформе откладывается в цитоплазме. Химически крахмал, как и гликоген, представляет собой гомополимер из единиц ос-глюкозы (см. рис. 1.20; 6.130; 6.131). Если спиральные гликановые цепочки неразветвленные, то мы имеем дело с амилозой;амилопектин.
наоборот, имеет разветвленные цепочки. (Молекула гликогена разветвлена еще сильнее.) Амилоза и амилопектин откладываются в форме очень плот-176| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИО*^О0<*>а*о О«о °DО:Рис. 2 . 9 0 . Крахмальные зерна (С — препарат Н -С Bartscherer,электронная микрофотосъемка Fa Kontron JEOL-EM JSM-840, D —F — no D von Denffer)А В — картофельный крахмал (ЗЗОх), на А четко видна слоистость,которая обусловлена ритмическими изменениями условий синтеза крахмальные зерна растут, в общем, от одного центра образования (у картофельного крахмала он расположен эксцентрично) путем послойного отложения нового материала, В — в поляризационном микроскопе крахмальные зерна выявляются как двояко преломляющие структуры причем из-за концентрического строенияпоявляются характерные сферитные кресты С — ячменный крахмал после обработки амилазой этот фермент разлагает крахмал, вполучающихся из за распада кратерах видно слоистое строениеD Е — собранные вместе крахмальные зерна овса, F — гантелевидное крахмальное зерно в амилопласте из млечника молочая блестящего Euphorbia splendensных, двояко преломляющих свет крахмальных зерен внутри пластид или (у некоторых водорослей)в непосредственнойблизости от них в цитоплазме Форма иразмер крахмальных зерен в запасающейткани, в целом, видоспецифичны (рис2 90)Молекулярная структура крахмального зерна, несмотря на многочисленные исследования, еще далеко не выяснена Поразительноедвойное преломление света основывается, очевидно, на кристаллических слоях, образующихся по мере роста, в которых боковые цепи расположенных пучком молекут амиюпектиновориентированы радиально Радиальная ориентация глюкановых цепей, с одной стороны,является результатом синтеза глюкана, который происходит исключительно на ответственной за это поверхности растущего крахмального зерна, с другой стороны обеспечиваетпри необходимости быстрый распад и мобитизацию крахмалаУ многих (не у всех') цветковых растений последние этапы образования тилакоидов зависят от света Пластиды этихрастений при недостатке света превращаются в этиопласты — специфические формы биогенеза хлоропластов В этиопластахкомпоненты мембран тилакоидов или ихпредшественников накапливаются в форме проламеллярных тел (рис 2 91) Этиопласты окрашены каротиноидами в бледн о - ж е л т ы й цвет И м е н н о в этот цветокрашены прорастающие побеги картофеля, хранящегося в темноте, травяной покров под лежащей на нем доской (этиоляция, франц etioler — бледнеть, чахнуть)Если же зеленые части растений попадают в темноту надолго, то после распада2.2.
Растительная клетка |не содержат хлорофилл и поэтому не осуществляют и фотосинтез, но накапливают каротиноиды, что придает им желтый, оранжевыйили красный цвет. (Каротиноиды — это неполярные тетратерпены с линейными молекулами и протяженной л-электронной системой,на которой основывается способность к поглощению синего или зеленого света, см. рис. 6.50.)Увеличение доли каротиноидов подтверждается на пластидах осенней листвы — стареющих хлоропластах, однако особенно заметно на пластидах многих лепестков и плодов,которые посылают оптические сигналы дляпривлечения животных (перенос пыльцы —зоофилия; перенос семян — зоохория).
Позжеоказалось, что пластиды осенней листвы — ихтеперь называют геронтопластами (от гречgeron — старик) — имеют мало общего с собственно хромопластами (табл. 2.4): их сходствотак же мало, как сходство клеток стареющихлистьев, в которых происходит интенсивныйраспад веществ, с клетками свежих лепестковили плодов.Рис.
2 . 9 1 . Этиопласт(ы) в молодой клетке листа фасоли Phaseolus vulgaris (электронная микрофотосъемка М Wrischer).Из паракристаллического проламеллярноготела выходят отдельные тилакоиды. Пластидные рибосомы заметно меньше, чем цитоплазматические рибосомы; в строме несколько нуклеоидовУ хромопластов можно различать различные типы строения на ультраструктурном уровне в зависимости от внутреннихструктур, в которых накапливаются (рис.2.92) липофильные каротиноиды (каротины и ксантофиллы; см.
рис. 6.50).сначала стромальных, а потом также гранальных тилакоидов возникают проламеллярные тела, хлоропласты становятся этиопластами.Подразделение пластид на лейко-, хлорои хромопласты, предложенное свыше 100 летназад одним из первых авторов этой книгиА.
Ф В Шимпером, основывалось исключительно на пигментации как простом признаке, применимом даже на микроскопическом уровне Под понятием «хромопласты» тогда объединяли все пластиды, которые, хотя• Чаще всего встречаются шаровидные хромопласты с многочисленными пластоглобулами, в которых концентрируются молекулыпигментов.• Трубчатые хромопласты содержат паракристаллические пучки нитей диаметром 20 нм,которые на поперечных срезах при электрон-Т а б л и ц а 2.4 Хромопласты и геронтопластыСвойствоХромопластыЦветки, плодыФункцияПривлечение животныхВозникновениеИз пластид различного типа, путемпреобразования или синтезаТип ультраструктурыСинтез каротиноидов denovoСтатус клеткиГеронтопластыОсенняя листваНаличиеРазмножение (деление)177+Округлый, трубчатый, мембранозный, кристаллический+Не стареющая, анаболичнаяПутем распадаИсключительно округлыйСтареющая, катаболичная178| ГЛАВА 2.
СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИРис. 2 . 9 2 . Хромопласты (А — по H.Mohr,P. Schopfer; Е — препарат D. Kiihnen):А — типы ультраструктуры; развитие часто идетиз молодых хлоропластов; В, С — трубчатыехромопласты в продольном и поперечном сечении (соответственно плод шиповника и лепесток Impatiens noli-tangere); D — мембранозныйхромопласт Narcissus pseudonarcissus, срез;Е — выделенные кристаллические хромопластыиз корня моркови в поляризованном свете(750х); пластинчатые кристаллы р-каротина обладают дихроизмом, т.е.
поглощение светазависит от направления световых колебаний(тензора)ной микроскопии выглядят как трубки (tubuli).Однако на самом деле речь идет о нитевидныхжидких кристаллах неполярных пигментов,которые одеты чехлом из амфиполярных структурных липидов и структурного белка с молекулярной массой 32 кДа — фибриллина. Трубчатые хромопласты обладают сильным двой-ным преломлением света и могут приниматьпричудливые очертания.• Это относится также к кристаллическимхромопластам, в которых, а именно внутриплоских мембранных мешков, выкристаллизовывается р-каротин.• Наименее распространены мембранозныехромопласты. У них молекулы пигментоввстроены в мембраны, которые образуются извнутренней мембраны оболочки и в конце концов существуют в виде концентрической системы из многих вложенных друг в друга мембранных цистерн. Эти мембраны содержат лишьочень мало белка, они являются примером биомембран с доминированием липидов.Внутренние структуры хромопластов образуются путем молекулярных процессов самоорганизации в зависимости от имеющихся враспоряжении типов молекул.Хромопласты, которые особенно часто возникают из хлоропластов, в том числе молодых(незрелые томаты, плоды стручкового перца,шиповника и т.д.
зеленые), могут, как и хлоропласта, размножаться путем деления в форме перешнуровки. При этом уменьшается число нуклеоидов на органеллу, часто до одногоединственного. Одновременно пластидные рибосомы разрушаются и птДНК инактивируется путем компактизации. Специфичные дляхромопластов белки, такие, как фибриллинтрубчатых хромопластов, всегда кодируютсяядром.2.3. Строение прокариотическои клетки |2.3. Строениепрокариотическои клеткиПрокариоты в экологическом, физиологическом и структурном плане очень гетерогенны. Ниже приведем только беглыйобзор общих особенностей строения клетки прокариот, который тем не менее яснопокажет, сколь велики различия междупрокариотическими и эукариотическимиклетками. Никаких переходных форм между этими двумя типами клеток в современном мире организмов неизвестно.Только сходство последовательностей семантических молекул (ДНК, РНК, белков) указывают на общее происхождениев ходе эволюции про- и эукариот.Уже внешне принципиальное различиемежду про- и эукариотами проявляется всильно различающихся размерах клеток(см.
рис. 2). Размеры клетки кишечной палочки Escherichia coli составляют 2 —4x1 мкм, а соответственно объем — около 2,5 мкм3. Объем цитоплазмы среднейэукариотической клетки без вакуолей составляет порядка 1500 — 3 000 мкм3, оказываясь, таким образом, примерно на 3порядка больше. Этому соответствует изначительно меньшее содержание ДНК вРис. 2.93. Ультраструктура типичной бактериальной (грамотрицательной) клетки Rhodospmllum rubrum (препарат R. Ladwig, электронная микрофотосъемка R.Marx).Аморфный нуклеоид, в котором четко различимы тяжи ДНК, окружен богатой рибосомами цитоплазмой, в которой находятся полифосфатные гранулы. Клетка отграничена плазматической мембраной от клеточной стенки В клеточной стенке, помимо тонкого муреинового мешка (пептидогликанового слоя, тонкие стрелки)находится мембраноподобный слой — так называемая внешняя мембрана (outer membrane);она отсутствует у грамположительных бактерий, у которых муреиновая часть стенки значительно толще и многослойная (ср.
рис. 2.98).С — цитоплазма; М — плазматическая мембрана; Ми — слой муреина, Nu — нуклеоид,оМ — внешняя (outer) мембрана, Р — полифосфатные гранулы179прокариотическои клетке. Если общая длина ядерной ДНК в гаплоидной клетке человека приближается к 1 м, то у Е. coli онаедва превышает 1 мм. С малыми размерами прокариотических клеток связано и то,что продолжительность жизни одного поколения может быть очень мала: у Е. coli,например, 20 мин. Эукариотические клетки в образовательных тканях, напротив,делятся в большинстве случаев не чащечем один раз в сутки. Из одной-единствен-180[ ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИной бактериальной клетки уже через 10 чможет возникнуть свыше миллиарда клеток — обстоятельство, которое наряду спрочими делает понятным огромное экологическое значение бактерий Настоящихмногоклеточных организмов среди прокариот нетМалые размеры прокариот имеют следствием особенно простую внутреннююдифференцировку клетки В столь малойклетке не было бы места обширной внутренней мембранной системе (рис 2 93)В большинстве прокариотических клетокплазматическая мембрана является единственной биомембраной, клетка представляет собой один-единственный компартмент Внутриклеточные неплазматическиекомпартменты у бактерий образуются редко, и в каждом случае нет ни ЭР, ни диктиосом, ни пузырьков, ни настоящих ва-2 3 Строение прокариотической клетки |-|д-|Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
