П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Этодвижение управляется, очевидно, кортикальными микротрубочками, расположенными непосредственно под мембраной, как по направляющим рельсам (см.рис. 2.72). У многих растущих клеток ориентация скелетных фибрилл в следующихдруг за другом слоях первичной стенкикаждый раз поворачивается под однимопределенным постоянным углом, причемза день она обычно проходит полный оборот — впечатляющее проявление циркадной ритмики (см. 7.7.2.3).Пластичность клеточных стенок контролируется ростовыми веществами — фи-2.2. Растительная клетка | 1 5 5тогормонами (см.
7.6.1.4). Она является решающей для растяжения стенки. Пластичность основывается на уменьшении поперечного переплетения скелетных фибрилл,так что они получают возможность двигаться друг относительно друга.Первичные клеточные стенки содержатразличные ферменты, которые способствуюттакому разрыхлению. Глюканазы могут разлагать глюканы матрикса. Водородные связи между целлюлозными фибриллами и ксилоглюканами временно размыкаются экспанзинами.Другие ферменты могут удлинять ксилоглюкановые цепи путем встраивания новых мономеров1.Различные компоненты клеточной стенки непосредственно взаимосвязаны с цитоскелетом через интегральные белки клеточной мембраны.
Эти связующие белки характеризуются специфической последовательностью -arg-gly-asn- (RGD). Если связь цитоскелета с экзоскелетом клетки нарушается приизбытке пептидов с этой последовательностью,соответствующие клетки становятся неспособными к регулярным делениям и правильномуразмещению в ткани.Окончательная форма растительных игрибных клеток зависит от того, растетпервичная клеточная стенка изометричноили анизометрично. Клетки, сильно растущие только в одном направлении, показывают верхушечный рост.
В этом случае секреция веществ матрикса, котораяосуществляется путем экзоцитоза пузырьков Гольджи. ограничена растущей верхушкой клетки, где цитоплазма особеннобогата актиновыми филаментами. Клеткис верхушечным ростом могут внедрятьсямежду пространственно фиксированнымиструктурами, например между частицамипочвы в случае корневых волосков и грибных гиф или между соседними клеткамиу клеток волокон, млечных сосудов ипыльцевых трубок (интрузивный рост).1Эстеразы изменяют степень этерификациипектинов: сильно метилированные пектиныобразуют менее прочную2+сеть, а деметилированные адсорбируют Са , и сеть становитсяболее прочной. — Примеч.
ред.2.2.7.3. Плазмодесмыи поровые поляПлазмодесмы — это плазматическиесоединения между соседними клеткамичерез разделяющие их клеточные стенки. Они объединяют отдельные клеткитканей в один симпластический континуум.Часто плазмодесмы встречаются группами, которые называются первичные поровые поля, так как они могут превращаться в замыкающие пленки пор (см. 2.2.7.5).В их области клеточные стенки часто тоньше (рис. 2.69, С). Каждая плазмодесмаокружена в клеточной стенке покровом изкаллозы.
Поскольку каллозу (см. 2.2.7.6)легко можно выявить с помощью флуоресцентной микроскопии, расположениеплазмодесм, несмотря на их малый диаметр (30 — 60 нм), можно точно установить даже с помощью светового микроскопа (рис. 2.69, А). На электронно-микроскопических изображениях они выглядят как простые или разветвленные трубки (рис.
2.69, D —G; 2.71), которые окаймлены клеточной мембраной. Клеточныемембраны соединенных клеток переходятздесь одна в другую. Через каждую плазмодесму проходит центральный тяж —десмотрубочка (рис. 2.69, Е; 2.70). Он соответствует локальной модификации ЭР,однако (вопреки вводящему в заблуждение названию) не является трубчатойструктурой, а представляет собой компактный тяж из структурных белков, который в обеих граничащих клетках контактирует с цистернами ЭР. Пространство ввиде полого цилиндра между десмотрубочкой и клеточной мембраной относится кмембранным структурам цитоплазмы.
Онодолжно было бы по своим размерам бытьпроходимым даже для крупных белковыхмолекул, и в особых случаях это действительно происходит: например, растительные вирусы распространяются в тканичерез плазмодесмы. Однако в обычныхусловиях проницаемость ограничена частицами с молекулярными массами менее 1 кДа (диаметр 2 нм), так как междуглобулярными белками клеточной мембраны и соответствующими белками лес-156| ГЛАВА 2. СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИ"•"• ". #*•w *мотрубочки растянуты соединительныебелки, разделяющие плазматический полый цилиндр на множество микрокана--..if-'A i £ ; £•«LJ-P-лов. Последние могут быть расширены благодаря особым двигательным белкам, которые являются посредниками специфи-2 2 Растительная клетка |157Рис.
2.69. Плазмодесмы и первичные поровые поля при световой и электронной микроскопии (А —съемка в световом микроскопе I Dorr, В von Cleve, С — съемка в темном поле, D—G — электроннаямикрофотосъемка R Kollmann, С Glockmann)А — в паренхиме побега тыквы Cucurbita реро каллоза видна благодаря обработке флуоресцентным анилиновым синим (220х) В — в утолщенных клеточных стенках эндосперма Royena villosa,контрастировано пропиткой йодистым серебром (770х), С — клеточные стенки в перегородке стручочка лунника Lunana rediviva, кажущиеся прорывы в стенке представляют собой тонкие места которые соответствуют первичным поровым полям (ЗООх), D — контактирующие с шероховатым ЭРплазмодесмы в стенке W между клетками каллуса Vicia faba, Е — разрезанные поперек плазмодесмы первичного порового поля у Metasequoia glyptostroboides, каждая плазмодесма отграничена трехслойной клеточной мембраной от светлой каллозной оболочки в клеточной стенке с центральнойдесмотрубочкой, F, G — модификации первичных плазмодесм между клетками Страсбургера в хвоеMetasequoia glyptostroboides, ранняя и конечная стадии развития<ческого и направленного транспорта (см7 4 4 1,рис 7 30)Многие плазмодесмы закладываютсяуже при клеточном делении как выемки вклеточной пластинке (первичные плазмодесмы) Однако и позже плазмодесмы постоянно образуются заново (вторичныеплазмодесмы), так что удельное числоплазмодесм на единицу площади даже врастущих клетках часто остается более илименее постоянным, хотя поверхность стенки при постэмбриональном росте клеткичасто увеличивается более чем в 100 разпо сравнению с исходной При прививкахили поражении паразитами (например,Cuscuta, см рис 4 38, 4 39, А, 11 281, D)между клетками особей, даже относящихся к разным расам или видам, образуются плазмодесмы Вторичные плазмодесмыособенно часто бывают разветвленнымиСхема образования вторичных плазмодесмпоказана на рис 2 71мер — ситовидные поры в ситовидных пластинках проводящих пучков флоэмы (см3 2 4 1) Диаметр этих пор в клеточнойстенке в предельных случаях может достигать 15 мкм, часто же встречаются значения в интервале 0,5 — 3 мкм Исследования с флуорохромами показали, что ситовидные пластинки не препятствуют массовому току веществ в проводящих путяхфлоэмы Тем не менее плазмодесмы могутзапираться при участии убиквитина илидаже полностью исчезать Если, например,одна клетка в ткани отмирает, ее плазмодесмы за счет очень быстрого утолщенияих каллозной оболочки плотно закрываются и замыкаются, а соседние клеткимогут незатронутыми жить дальше Однако исходно имевшиеся плазмодесмы дажеНа 100 мкм2 поверхности стенки в паренхиме приходится 5 — 50 плазмодесм Когда соседние клетки тесно кооперируются междусобой, например клетки-спутницы и элементы ситовидных трубок во флоэме (см 3 2 4 1)или клетки мезофилла и обкладки у С4-растений (см 6 5 8), достигается значительно большая плотность плазмодесм, в меристемах — до1 200 на 100 мкм2 и более У физиологическиизолированных клеток, например, замыкающих клеток устьиц (см 3 2 2 1), они, напротив, особенно редкиЕсли между клетками должен быть массовый поток, плазмодесмы вторично сильно расширяются Наиболее известный приРис.
2.70. Модель ультраструктуры плазмодесмы слева — продольный справа — поперечный разрез (по W J Lukas)-J 5 8| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИприспосабливаясь к особым локальнымпотребностямВ животных тканях птазмодесмы не встречаются Однако и у них соседние клетки могутбыть физиологически связаны через плотныещелевые контакты — особые участки плазматических мембран со многими каналами (коннексонами), каждый с 6 белковыми молекулами (коннексин) Плазмодесмы и коннексоны — аналоги, т е построены по-разному,однако имеют сходные функции — обмен ионами и сигнальными молекулами между клетками Интересно, что путем иммунофлуоресценции в плазмодесмах можно выявить белки,которые серочогически родственны коннексинам2.2.7.4. Вторичные стенкиклеток волокон и древесиныРис.
2 . 7 1 . Возникновение вторичных плазмодесм (по R Kollmann, С Glockmann)А — элементы ЭР двух соседних клеток приблизились к клеточной мембране, клеточная стенка (показана черным) в этом месте лизируетсяВ — элементы ЭР обеих клеток сливаются, пузырьки из аппарата Гольджи поставляют новыйматериал стенки, С — вновь синтезированнаястенка пронизана вторичными плазмодесмами,часть которых разветвленные («срединныеузелки» в области срединной пластинки)между живыми клетками или группамиклеток могут полностью исчезать, когдатакие «симпластические домены» должны быть изолированы от своих соседей входе морфогенетических процессов Вопреки прежним представлениям плазмодесмы в любом случае не статические, ав высшей степени динамичные образования, плотность и пропускная способность которых могут быстро меняться,У водных растений вес вегетативноготела компенсируется выталкивающей силой воды Растения, которые во время роста поднимаются из воды в воздушнуюсреду, напротив, должны уметь сами нести свой вес (исключение лазящие растениями табл 4 1) У крупных наземныхрастений для данной функции образуются особые механические ткани (см 3 2 3)В них находятся клетки двух типов клетки волокон для проведения веществ исильно одревесневшие клетки, когда надопротивостоять внешнему давлению (например, склереиды, трахеиды, трахеи)с жесткими стенками В так называемойфизиологической анатомии растений(С Швенденер, Г Габерландт) все механические ткани растения объединяют механическую систему, а клетки этих тканей соответственно называют механическими клеткамиМассивные вторичные слоистые утолщения стенок клеток волокон и некоторых растительных волосков (например, ухлопчатника) состоят преимущественноиз плотно упакованных микрофибриллцеллюлозы Доля этих отложений стенкив сухой массе может достигать 90 % Волокна клетки (и некоторые толстостенныеклетки волосков) отражают на высокомпространственном и структурном уровнетипичные свойства скелетных микрофиб-2.2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
