П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 41
Текст из файла (страница 41)
7.1.1). Чаще всего образуетсяСеменная ЕЭакожура 1Алейроновыйслой"КрахмальныеклеткиэндоспермаРис. 2.62. Алейрон (А — по Gassner; В — по D von Denffer)А — поперечный разрез через наружные слои зерновки ржи (135х), В —D — эндосперм Ricinuscommunis, В — клетка с центральной масляной вакуолью (касторовое масло1) и многочисленнымиалейроновыми зернами, каждое с четырехугольным белковым кристаллоидом и аморфным глобоидом (400х), С, D — отдельное алейроновое зерно — кристаллоид (670х)148| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИот органелл область цитоплазмы можетокружаться цистернами ЭР, которые сливаются между собой, образуя сферу.
Затем начинается автолиз (самопереваривание) внутреннего пространства, из которого таким путем возникает вакуоль Мембрана тонопласта происходит при этом израсположенной снаружи мембраны цистерн ЭР. Сама вакуоль соответствует в этомслучае цитолизосоме.2.2.7. Клеточные стенкиРис. 2.63. Образование и депонирование запасных белков у ячменя (Hordeum vulgare) (поD von Wettstem)Клеточное ядро К с хроматином С и ядрышком,амилопласт А с крахмалом S, шероховатый ЭРЕ с полирибосомами, диктиосома G с отчленившимися белковыми пузырьками, белковая вакуоль V с аморфным гордеином Н и гранулярным глобулином, М — митохондрии, Р — плазмодесмы, Ро — полирибосомыцентральная вакуоль за счет слияния мелких провакуолей (англ prevacuolar compartments).
В клетках камбия древесныхпород (см. 3.1.2) зимой наблюдается обратный процесс: центральная вакуоль делится на многочисленные мелкие вакуоли, которые следующей весной опять сливаются между собой.Для некоторых случаев хорошо подтверждены принципиально иные путивозникновения вакуолей. Так, свободнаяСтенка растительной и грибной клетки как формообразующий наружный скелет (экзоскелет) противостоит тургору,давление которого на протопласт черезстенку составляет примерно 0,5—1 МПа(5 — 10 бар).
Таким путем поддерживаетсямеханико-осмотическое равновесие содержащих вакуоли клеток. Стенка — продуктотложения живых клеток, который, хотяи отделен от клетки мембраной (плазмалеммой), находится в постоянном взаимодействии с цитоплазмой. Клеточнаястенка в этом плане, по крайней мере вестественных условиях, представляет собой интегральный компонент живых клеток. В химическом отношении мы имеемздесь дело с набором многих различныхполисахаридов и белков, а в отношенииструктуры — со сложной структурой изаморфной основы-матрикса — интегрированного туда скелетного материала из фибрилл. Большинство стенок тканевых клеток пронизаны многочисленными плазмодесмами — плазматическими «мостиками»между соседними клетками; при световоймикроскопии они едва различимы.Клеточная стенка относится к особенно характерным компонентам растительных и грибных клеток.
При делении осуществляется отложение из клетки первоосновы стенки — клеточной срединнойпластинки. Существование клетки, со всехсторон окруженной стенкой, делает невозможным фаготрофное питание. Наоборот, в одетой клеточной стенкой клетке —дерматобласте — значительная часть цитоплазмы находится в состоянии золя.Фактически у водорослей и высших рас-2.2, Растительная клетка | 1 4 9тении ток цитоплазмы — частое явление.Наконец, из-за наличия клеточной стенки в теле растений не происходит перемещения клеток. Правда, нерасчлененныемлечные сосуды или клетки волокон могут несколько протискиваться между клетками тканей или даже врастать междуними. Однако миграций клеток, как прионтогенезе многоклеточных животных, урастений никогда не наблюдается. Однажды образовавшиеся клеточные стенки растений лишь изредка снова лизируются.При многолетнем росте деревьев и кустарников значительные части растительного тела состоят из стенок отмерших тканей (древесина, пробка).2 .
2 . 7 . 1 . Развитиеи дифференцировкаРазвитие растительной клеточной стенки начинается при делении клетки с образования срединной клеточной пластинки путем слияния пузырьков Гольджи вфрагмопласт (см. 2.2.3.6). Клеточная пластинка состоит только из вещества матрикса(основы клеточной стенки), т.е.
преимущественно из пектинов с незначительнойдолей белков. Она сохраняется в дальнейшем как срединная пластинка, так что клеточные стенки в основном трехслойные.Поскольку срединная пластинка не имеетфибриллярного скелета, она особенно легко может разрушиться. Ткань распадаетсяна составляющие ее отдельные клетки (происходит мацерация; от лат.
macerare — делаться мягким, рыхлым; известный пример: ткани плода яблок при созреваниистановятся рассыпчатыми).Непосредственно после клеточногоделения в каждой из дочерних клеток начинается образование новых слоев клеточной стенки, которые теперь содержат искелетный материал (целлюлозу). За счетэтого возникает сначала пластичная первичная стенка.
Она принимает участие вдлительном эмбриональном и более быстром постэмбриональном росте клетки,растягиваясь под действием тургора. Всетаки здесь мы имеем дело с истинным ростом, так как первичная стенка за счетотложения новых слоев становится толщеи ее сухая масса увеличивается. Из исследований в области клеточной физиологиимы знаем, что при росте клетки увеличивается не столько тургор, сколько меняется гибкость (пластичность) первичнойстенки, а также синтезируется новый материал, прежде всего веществ матрикса.Увеличивается также доля скелетных фибрилл, в первичной стенке они составляютпримерно '/ 4 сухой массы. Скелетные фибриллы (они состоят у многих зеленых водорослей и всех высших растений из целлюлозы) гибкие, но очень прочные наразрыв.
Наконец, клетка сама «зашнуровывает себя в корсет», сначала эластичный, но уже больше пластично не растяжимый. Стабилизируется окончательноесостояние первичной клеточной стенки,которое часто сохраняется до отмиранияклетки. Клеточную стенку стабильном состоянии называют саккодерма (греч. sakkos — одежда, derma — кожа).У многоклеточных организмов дифференцировка клеток выражается и в последующих химических изменениях саккодермы или в образовании особых, дополнительных слоев стенки. В этих случаях речьидет о вторичных клеточных стенках. Вторичные слои стенки откладываются у саккодермы. Состав и ультраструктура соответствуют при этом функциям, которымэти слои стенки служат.
У наземных растений на переднем плане стоят функциимеханического укрепления и изоляции отокружающей среды. Особо прочные вторичные стенки (см. 2.2.7.4) характерны длямеханических тканей, утолщенные — дляизолирующих (см. 2.2.7.6).2.2.7.2. Первичная клеточнаястенкаВ первичных стенках преобладают различные компоненты матрикса клеточнойстенки — пектиновые вещества, гемицеллюлозы и структурные белки (рис. 2.64).Вещества матрикса выделяются через пузырьки Гольджи.
Их механическая прочность незначительна; матрикс клеточнойстенки — легко набухающие, изотропныегели сложного состава.150| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИРис. 2 . 6 4 . Химический состав (сухая масса)первичных клеточных стенок культуры клетокAcer pseudoplatanus (явора) (по данным Р AIbersheim с сотр.)Гемицеллюлоза ксилоглкжан (21,7%) сопутствует скеле т ным фибриллам из целлюлозы(23,9 %) Арабиногалактаны и рамногалактуронаны соответствуют пектиновым веществам(вместе 36 %) HPRG — богатый гидроксипролином гликопротеин (18,9%) Соответствующие процентные значения для клеточных стенок в листьях Arabidopsis thahana равны 28, 14,42 и 14• Пектиновые вещества химически гетерогенны Исходно сильно отрицательнозаряженные, кислые полисахариды (галактуронаны и рамно1алактуронаны) ранеетрактовали как протопектин, их производные после этерификации части карбоксильных групп метиловым спиртом — какпектин В настоящее время к пектиновымвеществам относят также содержащиемало кислых карбоксильных групп, носильно гидрофильные полисахариды с относительно короткими цепями — арабинаны, галактаны, арабиногалактаны В целом они отличаются легкой растворимостью в воде и высокой склонностью к набуханию.
В срединной пластинке отдельные молекулы связаны между собой в сетьдвухвалентными катионами (Са2+, Mg2+).Если эти ионы удалить (например, щавелевой кислотой или хелатирующими веществами типа EDTA — этилендиаминтетрауксусной кислотой), пектиновые вещества переходят в раствор Свободныекарбоксильные группы пектинов делаютклеточные стенки эффективными катионообменниками В некоторых органах растений (особенно часто, например, в семенной кожуре) образуется много пектиновых веществ, которые известны как растительные слизи (например, слизь айвы;гуммиарабик, вишневая камедь)1• Гемицеллюлозы менее гидрофильныи в целом имеют более крупные молекулы.
Чтобы перевести их в раствор, необходимо применение щелочей. Основныепредставители гемицеллюлоз — глюканыс |3(1 -» 3)- и (5(1 —> 4)-связями, а такжексилоглюканы (у злаков замененные ксиланом с присоединенными арабинозными и другими остатками) Ксилоглюканысостоят из (3(1 —> 4)-связанных единицглюкозы, из которых большинство несета(1 -» 6)-связанные ксилозные цепи. Гемицеллюлозы одевают целлюлозные фибриллы и таким образом придают прочностьклеточным стенкам В механически прочных вторичных стенках количественнаядоля гемицеллюлоз особенно высока.Огромная разнородность полисахаридовматрикса (а именно таких компонентов, которые практически не увеличивают прочностьстенки) долгое время представдяла собой загадку В последние годы были обнаружены новые важные функции веществ, входящих в состав клеточной стенки Как и в теле животного, где гетеросахариды клеточной поверхности относятся к важнейшим распознающим ирецепторным структурам клеток (например, детерминанты групп крови), вещества клеточнойстенки растении участвуют в распознаваниигамет или же в управтении ростом пыльцевойтрубки в ткани пестика2 Рост паразитическихгрибов в ткани растения подавляется антибиотическими защитными веществами — фитоалексинами Синтез фитоалексинов вызывается элиситорами, наиболее действенные из которых — очигосахариды, высвобождающиеся1Гуммиарабик и вишневая камедь образуются в местах механического повреждения, ане в семенной кожуре — Примеч ред1Физиологически активные вещества этогокласса называют олигосахаридами — Примечред2.2.
Растительная клетка |-J51HRGP — арабиногалактановые белки (AGP).У этих протеогликанов белковая доля составляет чаще всего менее 10 % общей массы. Наряду с HRGP часто встречаются еще два класса гликопротеинов клеточной стенки, богатыепролином и глицином, — соответственно PRPи GRP.при лизисе клеточной стенки ферментами гриба или пораженного растения (см. 9.3.4).• Преобладающие структурные белкиклеточной стенки — гликопротеины с необычайно высокой долей гидроксилированного пролина.
Почти все гидроксипролиновые остатки (более 'Д аминокислотныхостатков!) гликозилированы и несут триили (чаще), тетра-Ь-арабинозидные цепи.Доля полипептидов у этих богатых гидроксипролином гликопротеинов (HRGP отангл. hydroxyproline rich glycoproteins) составляет едва ли '/ 3 молекулярной массы(86 кДа), остальная часть приходится науглеводы. Белки образуют жесткую стержневую структуру длиной 80 нм, котораяо к р у ж е н а а р а б и н о з и д н о й «оберткой».HRGP обладают сильной тенденцией кассоциированию, поэтому полагают, чтов матриксе клеточной стенки они образуют сеть, п р и д а ю щ у ю п р о ч н о с т ь .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
