П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Онодостигается за счет того, что специфические переносчики функционируют как насосы (энергетически обусловленный активный = метаболический транспорт). Исследование проницаемости биомембранпоказало, что их барьерное действие в значительной мере основывается на наличиидвойного липидного слоя, тогда как специфический и особенно активный мембранный транспорт осуществляется интегральными мембранными белками —транслокаторами (пермеазы, carriers).Транслокаторы узнают и связывают переносимые вещества с помощью стерическихпереходных форм (аналогично специфическому связыванию комплексов фермент—субстрат, см. 6.1.6) и перемещаютих при конформационных изменениях изодного компартмента клетки в соседний(см. 6.1.5; рис. 6.5).Каждый компартмент (compartment) отличается от других компартментов клетки конкретным составом (табл.
2.3) и определеннымуровнем ионов, а также характерными значениями рН и окислительно-восстановительно-Рис. 2.46. Электронно-микроскопическое изображение биомембран (А — электронная микрофотосъемка Н Falk; В, С — препараты и электронная микрофотосъемка V.Speth):А — клеточная мембрана в виде трех слоев между клеточной стенкой W и цитоплазмой Су водоросли Botrydium granulatum после фиксации глутаральдегидом — Os0 4 ; В — фотография трех слоевнефиксированных мембран Гольджи диктиосомы после замораживания-скалывания (поперечныйсрез, эмбриональная клетка кончика корня лука); С — вид части клетки меристемы корня лука репчатого на препарате, подвергнутом замораживанию-скалыванию: многочисленные мембраны на поперечном сколе, а также на плоскости с частицами внутренней мембраны, число которых на единицуплощади является характерным для каждого соответствующего типа мембран, Су — цитоплазма; D —диктиосома; ER — эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть); М — митохондрия;N — клеточное ядро; V — вакуоли; W — клеточная стенка130 L ГЛАВА 2СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИТ а б л и ц а 2 3 Ведущие ферменты/характерные соединения клеточных мембрани мембранных структурОрганеллы клеткиВедущий фермент/характерное соединениеКлеточная мембранаЦетлюлозосинтаза, NaVK+-HacocЦитоплазмаНитратредуктаза, 80S-рибосомыКлеточное ядроХроматин (линейная ядерная ДНК, гисгоны ), ядерные ДНКи РНК-полимеразыЦитоплазма + ядроАктин миозин, тубулинПластидыКрахмал и амилосинтаза, кольцевая плДНК, рибосомы (70S),нитритредуктаза, в хлоропластах рибулезобисфосфаткарбоксилаза (Рубиско, RubisCO), хлорофихлы, пластохинон, пластидная АТФ-синтазаМитохондрииФумараза, сукцинатдегидрогеназа, цитохромоксидаза, убихинон,митохондриальная АТФ-синтаза, кольцевая мтДНК, рибосомы (70S-™n)Шероховатый ЭРSRP-рецептор, рибофориныДиктиосомыГликозилтрансферазыВакуоли/лизосомыКислая фосфатаза, а-маннозидаза, различные запасные и ядовитыевещества и пигменты (белки, сахара, кислоты, алкалоиды гликозиды,оксалат Са, флавоноиды и др )ОлеосомыТриацилглицериды1Na+/K+-Hacoc характерен для клеточной мембраны животных, но не высших растений Здесьправильнее указать Н+-АТФазу — Примеч редЦитоплазма отграничена от внешней среды клеточной мембраной (плазмалеммой),а от клеточного сока — тонопластом Этимембраны, таким образом, в каждом случаепредставляют собой границу между цитоплазмой и не плазматическим пространствомТо же можно сказать и о всех клеточных мембранах (Е Schnepf, 1964) каждая биомембрана отграничивает цитоплазму от неплазмы (правило компартментации, теоремаШнепфа) Внутреннее пространство цистернЭР и аппарата Гольджи, вакуолей и пузырьков, пероксисом и тилакоидов, а также пространства между двумя мембранами оболочек пластид и тилакоидов не относятся к цитоплазматическому компартменту.Плазматические компартменты — этоцито- и кариоплазма, а также пространствастромы пластид и матрикса митохондрий(птасто- и митоплазма, называемые такжесоответственно пластидо- и хондриоптазма)1Они могут характеризоваться, наряду с прочим, содержанием нуклеиновых кислот ирибосом, наличием и оборотом высокоэнергетических соединений (АТФ, АДФ) и слабо щеточной реакцией Плазматические компартменты, в целом, обладают восстановительными свойствами Сторона мембраны,граничащая с плазматическим компартментом, заряжена отрицательно Полисахариды,запасаемые в плазматических «фазах» на основе глюкозы (глюканы) — а-глюканы, втом числе типичные запасные полисахариды (крахмал, гликоген, парамилон, см 14 3,1Термины, приведенные в скобках, малораспространены — Примеч ред2.2.
Растительная клетка I2.2.9.2). В противоположность этому, не плазматические внутренние пространства клетки не содержат активных нуклеиновых кислот или рибосом (однако часто содержат белки), их значения рН обычно бывают меньше 7, относительно мембранных потенциалов они находятся на плюс-стороне, их среда окислительная; если они содержат глюканы, то говорят не о запасных, а о структурных полисахаридах1 ((3-глюканы: целлюлоза, каллоза и т.п.). У мембранных гликопротеидов гликозилированные домены находятся всегда на экстраплазматической стороне мембраны.Из правила компартментации можно вывести, наряду с прочими, такие следствия:• Между одноименными компартментами (плазматический/плазматический или неплазматический/неплазматический) находится четное число мембран (пример: 2 мембраны между цитоплазмой и митоплазмой; 4мембраны между митоплазмой и пластоплазмой).
Соответственно этому также и при прохождении (мысленном) через целую клеткубудет, в конце концов, пересечено четноечисло мембран.• Разъединение одноименных компартментов можно осуществить не через однуединственную мембрану, а через двойнуюмембрану — через переходную зону разнородных компартментов (пример: цитоплазма/пластоплазма).• Всеобщая асимметрия биомембран становится понятной в свете правила компартментации: когда мембраны расположенымежду принципиально неодноименнымикомпартментами, следует ожидать, что двеих поверхности неодинаковы.
На этом основывается разработанное в настоящее времяразличение аспектов поверхностей биомембран при электронно-микроскопическомизучении препаратов, приготовленных методом замораживания-скалывания (см. рис. А).• Слияние компартментов при процессах мембранных потоков возможно толькомежду одноименными мембранными структурами.
(Примеры плазматического слияниямембранных структур: образование синцитиев; слияние гамет; примеры неплазматического слияния: экзо- и эндоцитоз; временами случающиеся прямые соединения между ЭР и внешней средой или межмембранными пространствами оболочек пластид имитохондрий.)' Исключение составляет сахароза, накапливающаяся в вакуолях. — Примеч. ред.131EF PFPSESESpsРис. А. Схема строения мембран в препаратах, подвергнутых замораживанию-скалыванию на примере мембран хлоропластов:2 мембраны оболочки, мембраны тилакоидов(ср.
рис. 2.83, D).Мембраны показаны здесь на поперечномсрезе; на препаратах, подвергнутых замораживанию-скалыванию, они также видны расположенными продольно. Внутреннее пространство тилакоидов и пространство междуобеими мембранами оболочки не являютсяплазматическими. При замораживании-скалывании оба одиночных липидных слоя биомембран отделяются друг от друга, так чтопри электронной микроскопии видны не наружные (верхние), а внутренние плоскостимембран. Последние называют фракционными поверхностями fracture faces (F), а именно прилегающие к плазматической фазе какплазматические поверхности — plasmaticfaces PF, а остальные как EF (Е — экстраплазматические поверхности от extraplasmatic =не плазматические).
Трансмембранные белки встречаются как частицы на поверхностислома, в целом гладкой (см. рис. 2.85). Покартине расположения частиц EF и PF чащевсего четко различается проявление асимметрии мембран. Наружные поверхностимембран обозначены S (англ. surface — поверхность), точнее как PS и ES соответственноИз правила компартментации следует новое подразделение эукариотических клеток накомпартией™. Исходно на основе наблюдений с помощью светового микроскопа протопласты были разделены на цитоплазму икарио-(нуклео-)плазму. Пластиды и митохондрии при этом рассматривали как части илиже включения цитоплазмы. Правда, нуклео-132I ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИи цитоплазма могут сливаться между собой,как это происходит при каждом нормальноммитозе, а ядерная оболочка пронизана ядерными порами (ядерно-цитоплазматическийконтинуум) Напротив, мито- и птастоплазма, обладающие и собственной генетическойинформацией, не сливаются ни между собой, ни с ядерно-плазматическим контину-го потенциала (бокс 2 3) Если различия (частоочень значительные) в концентрациях у границ компартментов нивелируются (например,при действии ядов, так называемых ионофоров или определенных антибиотиков), следствием бывает гибель клетки Мембранные потенциалы, играющие важную роль в жизни всехклеток, возникают также из-за различий вионном составе соседних компартментов Мембранными потенциалами (порядка 100 мВ) изза малой толщины двойного липидного слоя(4 нм) обусловлены электрические поля плотностью порядка 100 000 В см"1 Мембранныйпотенциал возникает, таким образом, на границе, созданной двойным липидным слоембиомембраныумом, хотя такие слияния по правилу компартментации представляются возможнымиТо что этого все же не бывает, говорит оглубоких различиях видов плазмы в клетке,которые удалось объяснить с позиции теории эндосимбиоза (см 2 4) Отвлеченное разграничение хондрио- и пластоплазмы получает правомерное обоснованиеБиомембраны не всегда являются диффузионными барьерами Многие липофильныеяды наркотики и т п могут растворяться идаже концентрироваться в двойном липидномслое, так что последний не представляет собой никакого препятствия для их диффузииМогут проходить даже полярные частицы, когда они достаточно малы (<70 Да) Мембранадействует как фильтр со средней шириной пор0,3 нм В качестве пор функционируют при этомместа кратковременных нарушений в структуре бислоя, как это постоянно происходит притепловом движении липидных молекул в жидких мембранах Правда, во многих случаях сравнительно высокая проницаемость дтя водыобъясняется наличием аквапоринов, образующих трансмембранные каналы для молекулводы (см рис 6 25) Через такой канал, когдаон открывается за счет фосфорилирования аквапоринов, не могут проходить ни ионы, ниметаболиты, однако проходят до 4 млрд молекул Н 2 0 в секунду<Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
