П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 35
Текст из файла (страница 35)
«Редкие основания» отмечены более жирными линиями; В — пространственная модель, «L-форма»J 125ют рРНК: они составляют примерно 4 / 5 всехРНК, а на долю тРНК приходится '/ 10 . Рибосомальные и транспортные РНК встречаютсяу всех организмов — от мельчайших бактерийдо крупнейших многоклеточных растений и животных, имея в основном сходную структуруи всегда одну и ту же функцию. Их последовательности в ходе эволюции организмов оказались в значительной мере консервативными.Поэтому они считаются особенно надежнымисвидетелями эволюции и позволяют реконструировать эволюционные события даже оченьбольшой давности1. Например, особое положение среди прокариот и значительная гетерогенность архебактерий были показаны, прежде всего, с помощью сравнения последовательностей рРНК.При трансляции несколько или достаточно много рибосом (моносом) соединяются вместе с помощью длинной одноцепочечной молекулы иРНК и образуют полисому (рис.
2.44, А, В). Располагаясь свободно в цитоплазме, они имеют видтрехмерной спирали. У мембран они, напротив, образуют двухмерные фигуры,преимущественно спирали (см. рис. 2.50,В). Прикрепление к мембранам осуществляется с помощью большой рибосомнойсубъединицы вблизи места выхода длярастущей полипептидной цепи. Последняячасто по мере синтеза проходит через мембрану. Так, например, секреторные белкии лизосомальные ферменты попадаютвнутрь цистерн ЭР. В других случаях возникающая полипептидная цепь остается(с последовательностью из по крайнеймере 20 следующих друг за другом гидрофобных аминокислотных остатков) постоянно закрепленной в самой мембране итак превращается в интегральный мембранный белок (см. 2.2.5.1). Свободные полисомы синтезируют прежде всего растворимые белки для цитоплазматическогокомпартмента клетки.
Однако, как это ниудивительно, и многие митохондриальные1Точнее, последовательности рРНК позволяют выдвинуть гипотезы об эволюции белоксинтезирующего аппарата, которая идет медленнее эволюции многих других признаков. Судить об эволюции организма (всего генома) поэтим данным не всегда корректно. — Примеч.ред.126| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИРис. 2.44. Рибосомы и полисомы, выделенныеиз цветочной почки Narcissus pseudonarcissus(препараты R Junker, электронная микрофотосъемка Н Falk)А — моносомы, В — полисомы, местами видновстраивание рибосом из двух субъединиц разной величиныи пластидные белки, а также все характерные ферменты пероксисом транслируются на свободных полисомах цитоплазмы и только позже пост-трансляционно(post-translational) попадают в определенный целевой компартмент (см.
7.3.1.4).2 . 2 . 5 . БиомембраныБиомембраны — это тонкие (толщина6—11 нм), плоские структуры, состоящиеиз липидов и белков (см. 1.5 2). С однойстороны, они окружают каждую отдельную клетку, а с другой — отделяют другот друга разнообразные компартментывнутри клетки Для выполнения этой функции особенно важны два свойства: биомембраны селективно проницаемы (см.2.2.5.3; 6.1.5) и не имеют свободных краев, а полностью окружают ту или инуюструктуру. Несмотря на то что они плоские, это не двухмерные, а трехмерныеобразования. Биомембраны представляютсобой вязкие жидкости — нечто вроде тяжелого мазута. Искусственно разорванные,они тут же опять смыкаются — следствиегидрофобного эффекта (см 1.5.1; на этомосновывается, в частности, возможностьопытов с микроинъекцией на живых клетках).Мембраны возникают в клетке не заново (de novo), а всегда происходят от ужесуществовавших мембран — таким образом, они обладают генетической непрерывностью.
Биогенез мембран основан наросте в ширину имевшихся ранее мембран за счет встраивания новых молекули, наконец, отщепления везикул от мембран компартментов путем мембранногопотока. Обе важнейшие составляющиебиомембран — структурные липиды имембранные белки — синтезируютсяпрежде всего в ЭР Отсюда они могут попадать через потоки пузырьков в мембраны аппарата Гольджи и вакуолей, а такжек клеточной (плазматической) мембранеи в наружные мембраны оболочек пластиди митохондрий. Между наружными и внутренними мембранами этих органелл, которые и по своему химическому составучетко отличаются от всех других мембранклетки, прямого обмена нет.Клетки эукариот характеризуются, в частности, тем, что содержат помимо клеточноймембраны другие мембранные системы и ограниченные мембранами структуры, выполняющие различные функции О них речь идет вразделе 2 2 6 и боксе 2 3 Однако все клеточные мембраны показывают существенное сходство молекулярного строения и многих другихособенностей Они рассмотрены ниже2 .
2 . 5 . 1 . Молекулярный составбиомембранИскусственно созданные бимолекулярные слои из структурных липидов (ср рис.1 21, 1.22) соответствуют биомембранампо таким параметрам, как толщина, те-2.2. Растительная клетка | -J27кучесть и полупроницаемость, однако уних не происходит специфического транспорта, не говоря уж об активном мембранном транспорте.
У искусственных бимолекулярных липидных слоев наружнаяи внутренняя стороны идентичны, а у естественных биомембран они, наоборот,различаются. Эти различия объясняютсяотсутствием или наличием мембранныхбелков, прежде всего тех, которые отвечают за различное функционирование отдельных видов мембран в клетке. Соотношение масс белков и липидов в нормальном случае составляет порядка 3:2, однако имеются сильные отклонения. В мембранах с преобладанием белков, таких,как внутренние мембраны митохондрий,доля белков может превышать 70 %, а вмембранах с преобладанием липидов, например у мембран хромопластов (см.2.2.9.2), падает ниже 20%.Имеется два типа мембранных белков.Периферические (= extrinse) мембранныебелки располагаются только на поверхности липидного бислоя и удерживаютсяэлектростатическими взаимодействиями сполярными частями мембранных липидов.С неполярными углеводородными цепочками липидов они не контактируют, поэтому легко отделяются от биомембран,например при повышении концентрацииионов.
Некоторые периферические мембранные белки, правда, прочно закреплены в мембранах через ковалентные связис углеводородными цепочками жирныхкислот или с прениловыми липидами.Интегральные (= intrinsic) мембранные белки проходят через полярную внутреннюючасть липидного бислоя. Эти трансмембранные белки можно выделить из мембран только при разрушении мембранногобислоя, например при использовании детергентов. Такие белковые молекулы отличаются высокогидрофобными поверхностями. Часто здесь мы имеем дело с а-спиралями из 20 — 25 аминокислот с неполярными боковыми цепями, такими, как лейцин и изолейцин, валин или аланин (ср.рис. 1.11). Имеются интегральные мембранные белки, несколько раз пересекающиемембрану, и соответственно в их структуре много а-спиральных доменов: у бакте-риородопсина, например, их 7, у ионныхканалов — до 24. Интегральные мембранные белки закрепляются в двойном липидном слое мембраны за счет гидрофобности, возникают непосредственные взаимодействия белка с неполярными хвостами липидных молекул.
Те домены трансмембранных белков, которые с обеих сторон выступают из мембраны, несут гидрофильные группировки на поверхности.Многие мембранные белки гликозилированы, они несут ковалентно связанныеостатки Сахаров или же цепочки олигосахаридов на наружной стороне мембран.2.2.5.2. Модель текучей мозаикиСогласно модели текучей мозаики 1 ,типичная биомембрана представляет собой постоянно меняющуюся мозаикутрансмембранных белков, которые интегрированы с помощью гидрофобных доменов в жидкокристаллический двойнойслой из структурных липидов (рис. 2.45).Несмотря на то что из-за жидкого состояния интегральные мембранные белки могут вращаться в плоскости мембраны исмещаться в сторону (латеральная диффузия) и даже постоянно меняться с липидными молекулами положением в липидной пленке, переворачивание молекулы(flip-flop-переход) в значительной мереисключено.
Таким образом, ни липиднаямолекула, которая находится в одном слоемембранного бислоя, никак не может попасть в другой одинарный слой, ни гидрофильные домены интегрального мембранного белка по обе стороны трансмембранных доменов не могут поменятьсясвоим положением. Поэтому биомембраны асимметричны, их наружная и внутренняя поверхности различны по составуи свойствам2.1В отечественной литературе ее принятоназывать «моделью липидного озера». — Примеч. ред.2Высказанные положения слишком категоричны: переход молекул липидов с однойстороны мембраны на другую вполне возможен,хотя он идет с гораздо меньшей скоростью, чемлатеральная диффузия.
— Примеч. ред.128| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИРис. 2.45. Поперечный разрез через клеточнуюмембрану согласно модели жидкой мозаики(схематично)Вязко-жидкий двойной липидный слой пронизан интегральными мембранными белками(справа димер), экстраплазматические частикоторых несут неразветвленные и/или разветвленные гликановые цепи Гликановые цепи изгликолипидов отходят также от экстраплазматической стороны мембраны наружу На плазматической стороне ни липиды ни белки не гликолизируются, в неполярные области двойного липидного слоя включены стероидные липиды трансмембранные домены интегральныхмембранных белков на своей наружной стороне здесь также гидрофобны Звездочкой (*)обозначен периферический мембранный белок Стрелки — плоскость раскола при замораживании-скалывании Треугольники — указатели предпочтительное отложение дающих контраст атомов осмия за счет чего возникает картина структуры из трех слоев на поперечномразрезе биомембран в электронном микроскопе (ср рис 2 46 А)Все участвующие молекулы находятся в тепловом движении, постоянно происходит перемена мест в плоскости мембраны и вращение вокруг осей, перпендикулярных плоскостям мембраны Напротив опрокидывание белковых илилипидных молекул («flip-flop>) практически исключеноГ-^5*£ -Дйь#* *Э*Р№."2.2.
Растительная клетка |Жидкое состояние клеточных мембран сохраняется при изменениях температуры за счетсдвига химического состава липидов. Разжижающим действием оказывают усиленное накопление стероидных липидов и увеличение числа двойных связей в углеводородных цепях жирных кислот в липидах. У организмов, которыеживут в холодной среде, в составе мембранных липидов увеличивается доля ненасыщенных жирных кислот. Так, вместо насыщенной,не имеющей двойных связей стеариновой кислоты для синтеза липидов используются ненасыщенная олеиновая кислота с одной двойной связью, линолевая кислота с двумя двойными связями; наконец, линоленовая кислот а — с тремя в 18-углеродном жирнокислотном остатке и арахидоновая кислота — с 4двойными связями в 20-углеродном жирнокисдотном остатке.
Ценнейшее льняное масло (сбольшим числом двойных связей) получают вхолодных районах возделывания.При электронной микроскопии биомембраны на поперечном срезе выглядяткак тонкие двойные линии (рис. 2.46, А,В). Интегральные мембранные белки становятся видимыми в препаратах, приготовленных по методу замораживания-скалывания; они выглядят как внутренниемембранные частицы (inner membraneparticles, IMP; см. рис. 2.67; 2.85; 2.94, С).2.2.5.3. Мембраныкак разграничивающие структурыСуществование клеток и их компартментов было бы невозможно без барьеров, создаваемых мембранами. Поэтому существенная задача биомембран — предотвращение свободной диффузии веществ129между компартментами. Однако, с другойстороны, клетки и метаболически активные комлартменты, будучи открытымисистемами, должны участвовать в обменеопределенными веществами с окружающей их средой. Для этой цели служат специфические интегральные комплексы, которые распознают и переносят через мембрану определенные ионы или молекулы.Часто при этом необходимо даже накопление определенных ионов или молекул вклетке или же в отдельной ее части.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
