П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Поэтому в генетике все гены,которые локализованы на одной определенной хромосоме, обозначаются каксцепленные. Хромосомы — структурноесоответствие тому, что в генетике называют группа сцепления. Разделение геноводной группы сцепления происходит прикроссинговере: несестринские хроматидыспаренных гомологичных хромосом обмениваются участками между собой. Данныйпроцесс в пахитене начинается с того, чтов двойных спиралях ДНК двух соседнихнесестринских хроматид в соответствующих местах эндонуклеазы разрываютодно- или двухцепочечные молекулыДНК, а после перекреста происходит сшивание (рис. 2.41). Процесс часто осложняется тем, что разрывы отдельных одиночных цепей ДНК происходят не точно другнапротив друга, так что необходимы дополнительный репаративный синтез последовательностей ДНК и удаление излишних концов последовательностей. Эти процессы происходят в рекомбинационныхузелках на синаптонемальном комплексе,в которых концентрируются все необходимые ферменты.2.2.3.9.
СингамияПри сингамии речь идет о слиянииклеток (синцитозе), точнее, о слияниидвух различающихся в половом отношении гамет. Сначала происходит плазмогамия — возникновение одной двуядернойклетки. Чаще всего за плазмогамией непосредственно следует кариогамия — либопутем слияния ядерных оболочек обоихядер гамет («предъядер»), либо, наоборот,путем разрушения ядерных оболочек и расположения отцовских и материнских хромосом в общем аппарате веретена, так чтосразу происходит первый диплоидныймитоз. Однако сингамия и кариогамиямогут быть разделенными — и даже сильно — во времени и в пространстве, что,например, имеет место у многих аскомицетов и базидиомицетов. Между обоимичастными процессами сингамии вклини-2.2.
Растительная клетка |вается тогда дикариофазающие клетки двуядерны.соответству-В живой природе встречаются различныеформы сингамии. В некоторых случаях вообщене образуется каких-нибудь особых гамет, таккак любые клетки тела одного партнера поспариванию могут сливаться с такими же клетками другого партнера (соматогамия — например, у водоросли Spirogyra и у высших грибов).В других случаях гаметы представляют собойкрайне дифференцированные клетки, а взаимодействие партнеров обеспечивается прямотаки трудно вообразимыми приспособлениями.
Соответствующие детальные сведения будут приведены при рассмотрении отдельныхсистематических групп в разделе 11.2.Раздельнополость дает возможностьшироко комбинировать между собой аллели, возникающие независимо друг отдруга у разных организмов одного вида.Наряду с благоприятными или нейтральными комбинациями, возникают также иособенно полезные, что служит материалом для естественного отбора. На этомосновывается эволюционное преимущество циклов растений с половым размножением, что особенно заметно тогда, когда имеются обширные геномы — соответственно у всех сложно устроенных многоклеточных организмов.2.2.4. РибосомыРибосомы — это рибонуклеопротеиновые комплексы, на которых осуществ123ляется биосинтез белков.
Отсюда понятно, что особенно богаты рибосомамибыстро растущие клетки образовательныхтканей.Синтез белков основывается на переводе (трансляции) полинуклеотидных последовательностей в полипептидные (translation; см. 7.3.1.2). Этот процесс требует высокого уровня энергетического и информационного обеспечения и соответственноналичия крупных и разнообразно взаимосвязанных функциональных единиц. Например, молекулярные массы частиц цитоплазматических рибосом у эукариот составляют порядка 4 МДа (4 МДа = 4 млн Да)(табл. 2.2).Рибосомы у прокариот мельче, чем уэукариот. По скорости седиментации(осаждения) в ультрацентрифуге прокариотические рибосомы характеризуютсякак 70S-, а эукариотические — как SOSрибосомы.
Они различаются не толькоструктурно, но и функционально. Так,трансляция у 708-рибосом блокируется антибиотиками хлорамфениколом, стрептомицином, линкомицином и эритромицином, тогда как такие же концентрацииэтих антибиотиков не оказывают никакого воздействия на SOS-рибосомы; наоборот, циклогексимид подавляет функциютолько SOS-рибосом. Рибосомы органелл —пластид и митохондрий — во многом более сходны с бактериальными 70S-pH6oсомами (рис. 2.42), чем с SOS-рибосомамиэукариот.Т а б л и ц а 2.2.
Некоторые сведения о рибосомахСвойствоДиаметр, нмРибосомыцитоплазмы33пластид27Esherichia coli27Масса, кДа4 2002 5002 500Седиментация80S70S70SДоля белка, % от сухой массы5047Субъединицы60S40S50S4030S50S30SЧисло рибосомальных белков493330233421Состав рРНК28S18S23S16S23S16S5.8S5S5S4,5S5S124| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИРис.
2 . 4 2 . Структура рибосомы на примере70 S-рибосомы Escherichia coll.Большая и малая субъединицы соединены в активную рибосому. Процесс трансляции в месте между субъединицами, показанном стрелкойсо звездочкой, нарастающая полипептиднаяцепь Р выходит у нижнего конца большой субъединицы. Функциональные места на субъединицах: а — синтез полипептида(пептидилтрансферазный центр); b — выход полипептиднойцепи и прикрепление к мембране; с — прикрепление иРНК, распознавание кодон-антикодон,d — прикрепление тРНК, е — взаимодействиес факторами элонгации. Рибосомальные белки большой субъединицы обозначены как L1,L2 .
; белки малой субъединицы — S 1 , S2...(англ. large, small). Рибосомы эукариот(805-тип)сходны по структуре, но крупнееМолекулы каждого типа рРНК имеются по одному разу на рибосому, так же,как почти все рибосомные белки. Рибосомы у разных организмов отличаются построению.Все рибосомы — прокариотические,рибосомы органелл и эукариотические цитоплазматические рибосомы — состоят издвух субъединиц неравной величины.Субъединицы обычно связаны между собой только при трансляции, точнее вовремя удлинения (elongation) возникающей полипептидной цепи.
По мере освобождения готовых полипептидов (termination) рибосомные субъединицы отделяются друг от друга. Малая субъединицаможет теперь снова связываться с 5'-концом последовательности новой иРНК(initiation) и после прикрепления большойсубъединицы осуществлять повторяющуюся последовательность реакций удлинения.Обе рибосомные субъединицы представляют собой комплекс из многих различных, частично щелочных, рибосомальных белков с различными рРНК.В последнее время удалось детально (доатомов) выяснить молекулярную архитектуру субъединиц, прежде всего для рибосом бактерий.
Взаимодействие иРНК итРНК происходит примерно там, где «головка» малой субъединицы и «коронка»большой субъединицы располагаются другпротив друга (рис. 2.42). Отсюда растущаяполипептидная цепь перемещается черезбольшую субъединицу и выходит только упротивоположного, тупого конца этойсубъединицы. У SOS-рибосом примерно 40аминокислотных остатков растущей полипептидной цепочки находятся внутри рибосомы: поэтому они защищены от экспериментального воздействия пептидазили протеиназ.В трансляции, наряду с иРНК в качестве переносчика информации и рРНК вкачестве структурных посредников и связующих партнеров в рибосоме, участвуюттакже транспортные РНК (тРНК, tRNA).Они доставляют активированные аминокислотные остатки к рибосоме и позволяют специфически встраивать аминокислоты в растущую полипептидную цепочку. При этом они передают информацию,образуя водородные связи между кодонами иРНК и основаниями антикодона натРНК.
Молекулы тРНК — для каждой аминокислоты имеется по крайней мере одиних сорт — играют, таким образом, притрансляции роль своеобразного «словаря».Транспортные тРНК — сравнительно небольшие молекулы, состоящие из всего лишьпримерно 80 нуклеотидов (=25 кДа). Их последовательность обеспечивает значительное внут-2.2. Растительная клеткаримолекулярное спаривание комплементарныхоснований, в результате чего возникает характерная для всех тРНК структура «клеверноголиста» с 4 лучами и 3 петлями (рис. 2.43, А).Так называемый акцепторный луч с 3'- и 5'концами не несет петли; к З'-концу присоединяется активированный аминокислотный остаток.
Соответствующий этой аминокислотеантикодон, который присоединяется к комплементарному по основаниям триплету иРНК,находится напротив. Однако на самом делетРНК имеет не такую двухмерную структуру,а представляет собой а-образную молекулу. Акцепторный конец и петля антикодона находятся на расстоянии примерно 9 нм друг отдруга на двух концах «буквы а» (рис. 2.43, В).Оба боковых луча «клеверного листа» в местеизгиба молекулы отогнуты наружу и содержатопознавательные сигналы для того фермента,который высоко специфичен для каждой данной тРНК с соответствующей ей аминокислотой.
Надежность этих ферментов — аминоацилтРНК-синтетаз — гарантирует точность трансляции, чрезвычайно высокую даже для стандартов современной техники, без чего клеткам и организмам было бы невозможно выжить.Среди всевозможных рибонуклеиновыхкислот клетки по количеству явно преоблада-Рис. 2.43. Транспортная РНК:А — форма «клеверного листа» с четырьмя лучами и тремя петлями: 1 — так называемая упетля (риботимидин-псевдоуридин-цитидин-;этой петлей тРНК рыхло связывается с 5S-pPHKили 5,8S-pPHK); 2 — антикодонная петля с антикодоном; 3 — вариабельные петли, у различных тРНК бывают различной величины или полностью отсутствуют; 4 — ДГУ-петля (дигидроуридин-). Предварительно активированнаяаминокислота присоединяется к ССА-последовательности у З'-конца.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
