П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Соединение их обеспечивается когезином — мультимернымбелковым комплексом.С синхронным протеолитическим разложением когезиновых комплексов резконачинается анафаза: ставшие самостоятельными дочерние хромосомы с помощьюверетена деления (бокс 2.2) перемещаются к полюсам веретена (от греч.
ana — вверх,вдоль). При этом одна из гомологичныхдочерних хромосом перемещается к одному, а другая — к другому полюсу: в анафазе генетический материал распределяется по будущим дочерним ядрам и соответственно клеткам. Еще не разделеннаяклетка находится в этой фазе на наивысшем уровне плоидности Если, например,ядро было диплоидным (2л), то теперьклетка временно тетраплоидна (An).тично представлены три микротрубочковыхкомпонента веретена деления, различающиеся по положению и функции Весь аппаратверетена представляет собой биполярную,зеркально симметричную структуру, котораясостоит из двух полуверетен Оба полюса веретена функционируют как центры организации микротрубочек (microtubule organization centers, ЦОМТ, см 2 2 2 1) От них отходят• Кинетохорные микротрубочки, которые тянутся до центромер хромосом и тамвступают в контакт с трехслойными контактными пластинками — кинетохорами Образованные из кинетохора и микротрубочекнити веретена раньше называли хромосомными нитями• Полярные микротрубочки (ранее называвшиеся непрерывными нитями или полярными нитями), которые тянутся к экватору веретена и там, в плоскости симметрииверетена, образуют зону наложения В этойобласти в телофазе возникает фрагмопласт(см 2 2 3 6)• Звездчатые микротрубочки (астеры),которые не идут ни к кинетохорам, ни к зоненаложения, а расходятся от полюсов в разных направлениях Астеры (от греч asteron —небесное светило) в массе образуются в некоторых животных клетках, они окружают2.2.
Растительная клетка | 1 1 3расположенные по полюсам пары центриолей этих клеток как один плотный венец излучей. У растений этот компонент веретеначасто развит лишь скудно, а иногда полностью отсутствует.Аппарат веретена оплетен ЭР, и отростки эгой мембранной системы внедряютсямежду микротрубочками веретена (митотическая сеть).В профазе микротрубочки веретена формируются вокруг ядра.
При световой микроскопии непосредственно за ядерной оболочкой видны плоские, сильно преломляющиесвет области, внутри которых нет никакихболее крупных клеточных органелл (полярные шапки). У растительных клеток центриоли при этом, в отличие от большинства животных клеток, часто не играют никакой роли.Это относится не только к покрытосеменным, у которых вообще нет никаких центриолей, но и ко многим голосеменным идаже некоторым грибам и водорослям (поменьшей мере, в вегетативных частях тела).У полюсов веретена находятся уплотненныезоны плазмы, резко не отграниченные, —центроплазма (часто их называют центросомами; внимание: не путать с центромерамихромосом). Они функционируют как ЦОМТ.В анафазе более или менее синхроннопроисходят движения двух типов.
С однойстороны, центромеры дочерних хромосоммигрируют при сокращении кинетохорныхмикротрубочек по направлению к полюсам(анафаза А), с другой стороны, полюса отдаляются друг от друга (анафаза В). ОбаЭто можно использовать при искусственном получении полиплоидных растений. Приприменении колхицина возникает много тетраплоидных клеток в меристематических тканях побега. Разделившиеся хромосомы при нарушении аппарата веретен деления наконецобъединяются в одном-единственном «воссоединенном» ядре, которое соответственнокрупнее обычных и при последующих митозах остается тетраплоидным. Из-за увеличения отношения ядро/цитоплазма увеличиваются также размеры клеток и в конечномсчете урожай данного культурного растения.Многие современные культурные растенияполиплоидны.Как результат перемещений при анафазе оба хромосомных набора дочернихядер в еще не разделившейся материнскойклетке отходят друг от друга насколько воз-процесса движения происходят непрерывно и медленно, со скоростью порядка1 мкм-мин -1 .
Вместе они гарантируют максимальное отдаление дочерних наборов хромосом друг от друга.Поскольку в аппарате веретена только егополюса функционируют как ЦОМТ, всемикротрубочки обращены к полюсам своими минус-концами, а плюс-концы находятся в экваториальной зоне наложения и у кинетохоров. В зоне наложения микротрубочкирасполагаются антипараллельно обоим полуверетенам. Здесь во время анафазы АТФаза, сходная с кинезинами, осуществляетскольжение друг относительно друга противоположно ориентированных микротрубочеки, таким образом, расхождение полуверетен(действие толкающего тела полярных микротрубочек, анафаза В). Механизм анафазыА выяснен хуже.
Опыты с ингибиторами показали, что актомиозиновая система клеткиздесь не участвует. Поразительно, что кинетохорные микротрубочки во время анафазы не перемещаются, они укорачиваются неу полюса, а у кинетохора, т. е. у своего плюсконца. Здесь также концентрируется цитоплазматический динеин. Насколько в разборке кинетохорных микротрубочек участвует локальное повышение в разных местах концентрации ионов Са2+ (эти ионымогут высвобождаться из митотическойсети), еще не выяснено. Кальмодулин связывается с кинетохорными микротрубочками, тогда как полярные микротрубочки отнего свободны.можно далеко. Движение их при этом прекращается и наступает конец анафазы,самой короткой стадии митоза.В заключительной фазе (телофаза; отгреч.
telos — конец, цель) основные этапы профазы протекают в обратном направлении и обратной последовательности. Аппарат веретена исчезает, вокруг тесно скученных в полярных областях хромосом путем слияния цистерн ЭР сноваобразуются замкнутые ядерные оболочки,в которых также вскоре снова возникаютядерные поры. Хромосомы располагаютсяболее рыхло, а их эухроматические частипревращаются в типичный хроматин интерфазных ядер — генетический материал снова «распаковывается», чтобы иметьвозможность стать физиологически актив-1 -|4| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИРис.
2.30. Последовательность фаз в клеточном циклеМ — митоз, G, — постмитотическая фаза роста, D — дифференцировка в тканевые клетки,ДНК которых остается нереплицированной (G0),R — реэмбрионализация, например, при регенерации, S — репликация ДНК, G2 — премитотическая фаза, треугольные стрелки 1 и 2 —точки контроля. О сложной регуляции клеточного цикла информирует рис. 7 19ным.
Очень быстро снова образуются ядрышки, сначала путем конденсации материала, который привносится на поверхности хромосом, но вскоре также за счетвозобновления синтеза предшественниковрРНК у ядрышковых организаторов SATхромосом. В цитоплазме снова начинаетсясинтез белка, который при митозе временно приостанавливается, и в целом клеточное деление завершается (см.
2.2.3.6).С окончанием телофазы наступает интерфаза — собственно рабочая фаза хроматина. Она продолжается значительнодольше, чем весь митоз. Закономерное чередование интерфазы и митоза называютклеточным циклом (см. рис. 2.30; 7.20). В клетках образовательных тканей клеточныйцикл протекает постоянно, в клетках других тканей он после некоего митоза останавливается.
Исследования с помощьюизотопов показали, что репликация хромосомной ДНК осуществляется в середине интерфазы. Этот период обозначаетсякак S-фаза («S» — synthesis, синтез; причем важен синтез ДНК, поскольку РНКи белки образуются на протяжении всейинтерфазы). Временной интервал междумитозом (М-фазой) и S-фазой — Gj-фаза.стадия между S-фазой и следующим митозом — соответственно С2-фаза (G отангл. gap — промежуток, интервал).
В следующих друг за другом клеточных Циклахпостоянно чередуются друг с другом удвоение и распределение, т.е. репликацияи сегрегация генетического материала.Промежуточные G-фазы служат для роста клетки (прежде всего G^ и подготовкиследующего митоза (G2). Решающий момент бывает перед началом S-фазы; в этовремя определяется, будет ли данная клетка вновь претерпевать митоз, т.е.
повторится ли клеточный цикл. Если, напротив, решающий момент не пройден, ядрои клетка больше не делятся, и происходит дифференцировка клетки в тканевуюили покоящуюся (Go-фаза).В некоторых случаях нормальный ход клеточного цикла в значительной степени отклоняется Хотя, в целом, Gi является фазой эмбрионального (основанного не на увеличенииРис. 2 . 3 1 . Различные хроматиновые структурыэндополиплоидных ядер в клетках-антиподах(зародышевом мешке) мака-самосейки Рараver rhoeas, схематизировано (по G. Hasitschka)2.2.
Растительная клетка I -j -| 5вакуолей, а на синтезе белка и мембран) клеточного роста, она оказывается особенно укороченной или вообще отсутствует при быстрых ядерных или клеточных делениях. Это имеетместо, например, у слизевика Physarum, вмногоядерном плазмодии которого все ядрасинхронно делятся (происходит кариокинез),а плазма не разделяется в фазу G2 (цитокинезотсутствует).
Еще более сильное отклонение отнормального клеточного цикла ведет к появлению автополиплоидных клеток: здесь повторяются S-фазы без вклинивающихся междуними М-фаз (эндоредупликация). Общепринятый термин «эндомитоз» в этом отношениивводит в заблуждение. Процессы регуляции клеточного цикла (контроль клеточного цикла) будут рассмотрены в физиологической части книги (см. 7.3.2).Ядра слюнных желез многих насекомых,характеризующиеся высокой автополиплоидностью, показывают знаменитые политенныегигантские хромосомы с характерными поперечными полосами.
У растений сходные впечатляющие образования можно встретить лишькак исключение, хотя автополиплоидные клетки встречаются нередко, а в области зародышевого мешка, например, регулярно (рис. 2.31).2.2.3.6. Клеточное деление —ценобласты и энергидыС ядерными делениями обычно связаныделения клеток. В то время как в телофазе разрушается аппарат веретена, по экватору клетки возникают многочисленные новые, относительно короткие микротрубочки, ориентированные перпендикулярно плоскости экватора.За счет их равномерного расположения всяплазматическая область между дочерними ядрами разделяется надвое.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
