П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Дуплеты ориентированы нестрого тангентально: так называемая А-97трубочка находится несколько ближе кцентру, чем В-трубочка. Только А-трубочкапостроена из 13 протофиламентов. В-трубочка, имеющая больший диаметр ивключающая 11 протофиламентов, расположена сбоку от А-трубочки и использует4 из ее протофиламентов. За счет этого онаимеет вид также замкнутой (правда, несовсем округлой) трубки. Синглеты и дуплеты вместе с многочисленными другимибелками образуют сложный цитоскелетжгутиков (рис.
2.17). Вместе с динеином вкачестве мотор"ной молекулы он осуществляет биение жгутика. Подвижная общаяструктура, которая проходит по длинежгутика и имеет диаметр 200 нм, носитназвание аксонема (от греч. axon — ось,п е т а — нить).Динеин жгутиков представляет собой оченьсложную АТФазу, активируемую тубулином.Динеин так называемых «рукояток» имеет,например, массу едва ли достигающую 2 МДаи состоит из примерно 12 различных протомеров.
В ЭМ он выглядит как многочленная структура. Динеиновые рукоятки, которые отходятот А-трубочек и направлены к соседним В-трубочкам, могут передвигать соседние дуплетыдруг относительно друга — здесь также работает модель скользящих волокон (см. рис. 6.6).Радиальные «спицы» и нексиновые мостикипреобразуют получающиеся в результате продольные сдвиги в характерные изгибы жгутика.Рис. 2.16.
Жгутик Scourfieldia caeca — зеленой жгутиковой водоросли (электронная микрофотосъемка M.Melkonian).Слева — поперечный разрез, справа — основание жгутика с базальным телом на продольном разрезе. Центральные синглеты, которые отсутствуют в базальном теле, начинаются только на расстоянии 100 нм кнаружи от этой пластинки. На поперечном срезе не очень четко видны динеиновые рукоятки и радиальные спицы; ВК — базальное тело, стрелка — базальная пластинка у переходабазального тела в жгутик98| ГЛАВА 1.
МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ — СТРОИТЕЛЬНЫЕ «КИРПИЧИКИ» КЛЕТОКМикротрубочка А Внутренняя динеиновая рукояткаМикротрубочка ВВнешняя динеиновая рукояткаЦентральная микротрубочкаЦентральная микротрубочкаДуплет микротрубочекЦентральная оберткаРадиальная спицаГоловка спицыНексиновый мостикРис. 2.17. Схема ультраструктуры эукариотического жгутика (по P.Satir)Обе центральные микротрубочки (синглеты) окружены спиральным влагалищем, с которым периферические дуплеты связаны через эластичные радиальные спицы.
В каждом дуплете А-микротрубочка (показана светлым) непрочно соединена с В-микротрубочкой (показана темным) соседнегодуплета эластичной белковой «рукой» (нексин). Каждая А-микротрубочка, кроме того, несет внутренние и внешние динеиновые рукоятки. Отсчет дуплетов начинается от плоскости симметрии синглетов с 1 и продолжается в направлении динеиноаых рукояток (при рассмотрении в направленииот основания к свободному концу жгутика — по часовой стрелке). Для большей наглядности показано только 7 дуплетов; отсутствие дуплетов 2 и 3 отражено в прерывании круга, который отмечаетположение плазматической мембраныПоверхность жгутиков у разных организмов может различаться. Перистые жгутикиснабжены расположенными по их бокам нитевидными мастигонемами (от греч.
mastix —жгутик), за счет чего сильно увеличиваетсятрение о воду (см. рис. 11.20, А—С; 11.72, F).Мастигонемы образуются в аппарате Гольджикак оформленный секрет и доставляются путем направленного экзопитоза на поверхностьжгутика. Гладкие жгутики отличаются удлиненной тонкой верхушечной зоной, в которую заходят только синглетные микротрубочки.Каждый жгутик прикрепляется в периферической цитоплазме базальным телом — коротким цилиндром из 9 триплетов микротрубочек (трубочки А, В, С);центральные синглеты отсутствуют (см.
рис.2.16; 2.18). Базальное тело ориентированоперпендикулярнок поверхностиклетки.При возникновении жгутиков оно функционирует как центр образования, от которого вырастает жгутик. В переходной зонемежду базальным телом и телом жгутикаС-трубочки заканчиваются и берут начало обе синглетные трубочки. Трубочки Аи В базального тела продолжаются в 9 дуплетах аксонемы. Базальные тела имеют также функцию ЦОМТ, а плюс-концы микротрубочек жгутиков находятся на свободном конце жгутика.Структура базальных тел идентичнаструктуре центриолей. Они встречаются восновном попарно. В клетках, имеющихбазальные тела, чаще всего они функционируют как пары центриолей, но, что примечательно, центриоли не всегда служатполюсами веретена деления.В свое время ошибочно предполагали, чтоцентриоли являются центрами образования аппарата веретена.
Однако имеются организмыи без центриолей, например все покрытосеменные1, которые тем не менее вполне способны образовывать веретено деления при митозе, но не образуют жгутиков (и поэтому так1Кроме того, без центриолей обходятсяклетки красных водорослей (Rhodophyta), частьзеленых водорослей (Conjugatae) и часть голосеменных. Клетки многих грибов также лишены центриолей. — Примеч.
ред.2.2. Растительная клеткаРис. 2.18. Базальное тельце Scourfieldia, поперечный разрез (электронная микрофотосъемка M.Melkonian).99сти уплотненной цитоплазмы — так называемых блефаропластах (греч. blepharon —ресница). Блефаропласты (рис. 2.19) представляют собой четко структурированнуюформу центроплазмы = центросомы —обычно структурно не означенную областьплазмы, которая функционирует какUOMT и, например, у лишенных центриолей цветковых растений организуетполюса веретена ядерного деления.Базальные тела чаще всего закрепляются сложной системой микротрубочек вцитоплазме, часто будучи еще связанными с клеточным ядром.
Микротрубочки вВ триплетах микротрубочек местами различимы протофиламенты на поперечном срезеТолько самые внутренние микротрубочки триплета (А) комплектны; обе косо направленныенаружу микротрубочки В и С желобчатые, ониимеют несколько протофиламентов, общих ссоседней микротрубочкой, расположеннойближе к середине.
С-микротрубочки заканчиваются у базальной пластинки, А и В продолжаются в дуплетах аксонемы жгутикаже не имеют сперматозоидов, так что сближение ядер гамет у этих растений осуществляется за счет быстро растущей пыльцевойтрубки — сифоногамия). Таким образом, центриоли — это потенциальные базальные тела,которые при необходимости могут перемещаться к поверхности клетки и там разрастаться вжгутики. Во время митоза они в первую очередь занимают полюса веретена, за счет чегообеспечивается их равномерное распределениепо дочерним клеткам.Базальные тела (и соответственно центриоли) возникают не путем деления изподобных себе, а каждый раз образуютсязаново. Правда, часто это происходит внепосредственной близости от базальныхтел/центриолей, которые, очевидно, оказывают индуцирующее действие.
Базальные тела высокоразвитых папоротникообразных и голосеменных 1 , которые ещеобразуют сперматозоиды (в некоторых случаях со жгутиками в числе свыше 1000 наклетку), возникают в сферической обла1Имеются в виду прежде всего саговниковые (Cycadales) и гинкговые (Gmkgoales). —Примеч.
ред.Рис. 2.19. Возникновение заново центриолей/базальных тел при микроспорогенезе водногопапоротника Marsilea (по P.K.Hepler):А—С — в уплотненной части цитоплазмы вблизи ядерной оболочки возникает симметричнаяструктура из 2 блефаропластов. Они разделяются перед ближайшим ядерным делением (D)и образуют два полюса веретена (Е, F).
Из каждого блефаропласта получается в конечномсчете примерно 150 базальных телец имеющихжгутики сперматозоидов. Весь процесс в целом показывает, что такие комплексные характерные структуры, как центриоли или же базальные тельца, могут возникать de novo•J00| ГЛАВА 2. СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИсвою очередь часто ассоциированы с характерными волокнистыми структурамидвух видов. Поперечнополосатые волокнасистемы I построены из нитей толщиной2 нм. В качестве главного компонента онисодержат белок ассемблин массой 34 кДаи не способны к сокращению.
Сократимые волокна системы II построены изнитей толщиной 4 —8 нм и содержат центрин.2.2.3. Клеточное ядроГенетическая информация всех клеток,как прокариот, так и эукариот, заключена в последовательности нуклеотидов молекул ДНК. У эукариот ДНК содержитсяпрежде всего в ядре, но также в митохондриях и пластидах. Ядро — это основнаяструктура для хранения и размножения(репликации) ДНК, а также для синтеза(транскрипции) и созревания (процессинга) РНК.
Все эти процессы происходят внуклеоплазме (= кариоплазме), которая отграничена от окружающей цитоплазмыдвухслойной ядерной оболочкой (англ.nuclear envelope). Она соответствует сферической цистерне ЭР. Отличительная особенность ядерной оболочки — многочисленные поровые комплексы для обменамакромолекулами между ядром и цитоплазмой.
Молекулы тРНК, иРНК и образуемые в ядрышке прерибосомы покидают пространство ядра через эти поровыекомплексы, а специфичные для ядра белки проникают через них в ядро (см. рис.2.20; 7.9; 7.17).Внутри ядра мембран нет, но имеютсямолекулы ДНК длиной в сантиметры и дециметры (1 — 100 млрд Да). Необходимыйфункциональный и структурный порядокобеспечивается своего рода ядерным скелетом — ядерным матриксом. В этом гелеиз структурных белков распределен дезоксирибонуклеиновобелковый комплекс —хроматин.
В нем главенствующую роль играют основные гистоны как белки, непосредственно взаимодействующие с ДНК.Имеются различные степени уплотнения(конденсации) хроматина. Хроматин, участвующий в репликации или транскрипции, находится в ядре в деконденсированной форме (эухроматин). Особенно плотные «хромоцентры», напротив, оченьплотно конденсированы и генетически неактивны (гетерохроматин). То же самое относится и к компактным хромосомам вовремя делений ядер. Активация генов какпредпосылка для транскрипции достигается различными негистонными белками,прежде всего факторами транскрипции(TF), связывающимися с определеннымилокусами последовательностей ДНК.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
