П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 24
Текст из файла (страница 24)
В протоплазме клеток многихрастений и грибов образуются вещества,используемые в фармакологии (алкалоиды, гликозиды); они откладываются в вакуолях или клеточных стенках и там накапливаются. У грибов (и животных) вцитоплазме синтезируются жирные кислоты; у растений этот синтез локализованв пластидахПротоплазма может существовать вформе золя и геля. Сгущающее действиеоказывают элементы цитоскелета Растворы глобулярных макромолекул (таковымиявляются коллоиды из сферических частиц — ферментные белки протоплазмы)даже при высоких концентрациях сохраняют низкую вязкость 1 .
Напротив, вытянутые в длину частицы (линейные коллоиды) уже при низких концентрациях образуют студенистую массу 2 . Из-за большойповерхности они склонны к уплотнению.Актиновые нити и микротрубочки образуют явные линейные коллоиды, однако1Именно такие коллоидные растворы называют золями — Примеч ред2Т е образуют гели — Примеч редодновременно они являются агрегатамиглобулярных белков В живой клетке этиагрегаты могут быстро собираться и разбираться, так что вязкость цитоплазмыможет в короткий срок изменяться в соответствии с потребностями. Посколькурастительные и грибные клетки имеют жесткий внешний скелет в виде клеточнойстенки, жидкая цитоплазма встречается уних значительно чаще, чем в клетках животных или голых клетках многих жгутиковых и низших грибов.
Во всех клеткахчасти ц и т о п л а з м ы , п р е и м у щ е с т в е н н орасположенные по периферии, — эктоплазма = кортикальная цитоплазма (латcortex — кора) — представлены в видегеля, тогда как расположенная в середине клетки эндоплазма часто жидкая. Заметный ток характерен только для эндоплазмыИнтенсивный ток цитоплазмы наблюдается прежде всего в особенно крупных клеткахОн служит для быстрого внутриклеточноготранспорта веществ, для которого недостаточно одной диффузии У имеющих стенку клетокразличают ротационный и циркуляционный токиВ случае ротации цитоплазмы эндоплазма,окружающая центральную вакуоть, постоянно однообразно перемещается вокруг нее, просто циркулируя или двигаясь восьмерками Этотвид тока цитоплазмы наблюдается в чрезвычайно крупных клетках междоузлий водорослей Cham и Nitella (см рис 5 9), а также в клетках листьев широко известных аквариумныхрастений Elodea и Valhsnena В клетках с верхушечным ростом (гифы грибов, корневые волоски, пыльцевые трубки), в клетках волосков (например, в жгучих волосках крапивы) имногих эпидермальных клетках ток цитоплазмы осуществляется в виде многочисленных,иногда встречных течений, преимущественнотакже в плазматических тяжах, которые пронизывают центральную вакуоль (см рис 2 59,С) (о физиологии внутриклеточных движенийсм в разделе 8 2 2)Амебоидное движение клеток, не имеющихстенки или же плазмодиев, также основывается на плазматических токах Рекорд скорости — 1 мм/с — достигается при так называемом маятникообразном токе в сетевидном плазмодии слизевиков (рис 2 9) Он происходит оттого, что сократительный эктоплазматическийслой в некоторых местах жилок, составляющихсеть плазмодия, сжимается, а в других расширяется Направление тока меняется на проти-2.2.
Растительная клетка |•л *•-••'X"**•'• . . I - - ' -"S^. >-<1""'.,!.:-^f^'s-ч,4 -•'Рис. 2 . 9 . Плазмодий слизевика Physarumconfertum (1,25x) (фотография R.Stiemerling)воположное каждые 2,5 мин. He только здесь,но и при токах, на порядок более медленныхциркуляционных и ротационных, движущаясила обусловлена актомиозиновой системой (см.2.2.2.2). В противоположность маятникообразному току у миксомицетов, здесь возникаютне гидравлические, а силы деформации сдвига, которые смещают эндоплазму относительно неподвижной эктоплазмы.2.2.2.1.
ЦитоскелетЛишенные стенки клетки (протопласты)1 под влиянием сил поверхностногонатяжения, действующих у плазматической мембраны, имеют тенденцию к приобретению круглой формы, к сокращениюсвоей поверхности до минимума. Искусственно лишенные стенки растительные,грибные и бактериальные клетки соответственно принимают круглую форму (ср. рис.2.48). Отклонения от круглой формы возможны за счет выступающих жесткихструктур вне клеточной мембраны (дерматобластов2, с клеточной стенкой) и/илицитоскелета в самой цитоплазме. Цито1В исходном тексте был использован термин, встречающийся в немецкой литературе, —гимнобласты.
В переводе он заменен на болеераспространенный. — Примеч. ред.2Русского эквивалента этому термину найти не удалось. — Примеч. ред.89скелет, разумеемся, развит особенно сильно у клеток, лишенных стенки: яйцеклеток и клеток тканей животных и человека.В амебоидных, многоядерных плазмодияхслизевиков (рис. 2.9) цитоскелетный белок актин составляет примерно '/ 5 всегобелка. Если клеточные стенки в нормальном случае могут лишь медленно изменяться в ходе необратимого роста и только в исключительных случаях разрушаться, цитоскелет может быстро воссоздаваться и деградировать.
Он проявляет себя какдинамичный образователь структуры, который определяет облик клеток, внутреннюю архитектуру и все происходящие вних движения, и в конечном счете, морфогенез органов.Цитоскелет водорослей, высших растений и грибов составляют прежде всегоактиновые микрофиламенты и микротрубочки (рис.
2.10).Актин был первоначально выделен измышечных волокон. Позже было установлено его наличие во всех эукариотическихклетках. Глобулярная молекула актина (Gактин) имеет диаметр 40 нм и массу 42 кДа.В области соединения более крупного Сконцевого и меньшего N-концевого домена локализован центр связывания дляАТФ. В растворах G-актина легко образуются актиновые нити — микрофиламенты(F-актин; рис. 2.11). При этом АТФ G-актина расщепляется, АДФ остается связанной с протомерами F-актина.
ГидролизАТФ не является обязательной предпосылкой для образования нитей, но за счетстабилизации нитей оказывает аллостерический эффект.Микрофиламенты обладают кинетической полярностью. Встраивание дальнейших актиновых молекул осуществляетсяпреимущественно у так называемогоплюс-конца.
Образование нитей начинается в живой клетке в особых местах нуклеации, предпочтительно в определенныхместах клеточной мембраны, которые заняты образующими актин белками (например, а-актинином). Поразительным образом на этих центрах образования находится плюс-конец нити. Рост микрофиламентов осуществляется, таким образом, путемудлинения у фиксированного, а не у сво-90| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИfc*».' - ...йл-ЗД , = ^ Я « Ч |: А -гг •*"..•:•-^rjbSjuftsa.-<• ' • " S a g s2.2. Растительная клетка |91бодного конца. (Микротрубочки ведут себяв этом плане противоположным образом.)На скорость и масштаб роста микрофиламентов, на их положение и ориентацию могутвлиять также многие природные и искусственные факторы.
В живой клетке микрофиламенты стабилизируются или же дестабилизируются, группируются в сети или пучки, испытывают подавление дальнейшего роста или перемежаются ассоциированными с актином белками. На действии этих белков — в наиболеехорошо изученных клетках млекопитающих ихимеется свыше 100 типов — основывается высокая динамика актинового цитоскелета. В растениях при этом встречаются два белка, действующих как антагонисты: профилин и деполимеризующий актин фактор (ADF). Они всегданакапливаются в местах локальных структурных преобразований на поверхности клеток какпри усиленном верхушечном росте (корневыеволоски, пыльцевые трубки), так и при клеточном делении (образование срединной пластинки и первичных плазмодесм, см.
2.2.3.6 или2.2.7.3). В эксперименте цитохалазин В — ядгрибного происхождения — разрушает микрофиламенты. В результате блокируются внутриклеточные процессы движения, в которых участвуют микрофиламенты. Это относится, например, к токам цитоплазмы и перемещениюхлоропластов. Такой же эффект вызывает фаллоидин — яд бледной поганки (Amanitaphalloides). Правда, под его влиянием, наоборот, происходит агрегация всего клеточногоактина в нити, которые больше не могут разделяться («Ph-актин»), и таким образом подавляет жизненно важную динамику цитоскелета. Актин является одним из наиболее кон-20 нмРис. 2 .
1 1 . Актиновый микрофиламент.Глобулярные (точнее: эллипсоидные) актиновые мономеры группируются в спирали примерно с двумя молекулами на оборот. Это придает микрофиламенту вид растянутой двойнойспирали с шагом примерно 40 нмсервативных белков эукариот: последовательность его аминокислот почти не измениласьна протяжении всего времени эволюции. Однако в геноме большинства эукариот имеетсянесколько генов актинов (например.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
