П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Так как в р а с т в о р е у сахаридов м а л ь т о з н о г о т и п а и м о н о с а х а р и д о в ур е д у ц и р у ю щ е г о ( в о с с т а н а в л и в а ю щ е г о ) конца а - и В-аномерные ф о р м ы находятся в р а в н о в е с и и ср а з о м к н у т ы м и ф о р м а м и , п о л о ж е н и е О Н - г р у п п ы оказывается н е о п р е д е л е н н ы мридами, когда п = 30 и более. Так как присвязывании Сахаров возможны многочисленные изомеры, нужно точно указать типгликозидной связи, т.е.
указать принимающие участие в образовании связи С-атомов и тип номера, а также тип кольцевойструктуры (фуранозной или пиранозной),так как некоторые сахара, например рибоза, существуют как в фуранозной, таки в пиранозной формах. На рис. 1.18 и 1.19приведены примеры номенклатуры сахаридов.1 . 4 . 3 .
З а п а с н ы е и структурныеполисахаридыПолисахариды (см. 6.17.1) служат растениям структурообразующими веществами (структурные полисахариды) и расположены тогда снаружи клеток, либо используются растениями как резервные вещества (запасные полисахариды), т.е.
являются накопителями восстановленногоуглерода. Запасные полисахариды накапливаются преимущественно внутри клеток; правда, в плодах и семенах иногдавстречаются и внеклеточные запасные углеводы в форме слизистых веществ. Полисахариды подразделяют на группы по типусоставляющих их мономеров. Глюканы состоят либо исключительно (гомогликаны),либо преимущественно (гетерогликаны)из глюкозы, фруктаны — соответственноиз фруктозы, галактаны — из галактозы ит. п. Если два моносахарида имеются приблизительно в равных (сравнимых) соотношениях, это также отражается в назва-681 ГЛАВА 1 МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ — СТРОИТЕЛЬНЫЕ «КИРПИЧИКИ» КЛЕТОКнии. Так, глюкоманнаны содержат значительные доли глюкозы и маннозы.
Арабиногалактаны состоят преимущественно изарабинозы и галактозы Перечень разныхполисахаридов дан в табл 1 3, важнейшиеструктуры показаны на рис 1 20. Наряду сТаблица 13 Часто встречающиеся запасные и структурные полисахаридыМоносахаридный(е)блок(и)Гликозидная(ые)связь(и)Амилозаoc-D-глкжоза«1 ->4Амилопектинa-D-глюкозаal —> 4 + a l -> 6 Компонент крахмала(70 — 90 %, резервное вещество,степень ветвления 1 25)Гликогенa-D-глюкозаal —> 4 + a! —> 6 Резервное вещество бактерийи грибов, ветвление 1 14Инулинp-D-фруктоза + 1 Mola-D-глюкозыP2^ 1al H.2PФруктан, резервное вещество,например у AsteraceaeФлеинp-D-фруктоза + 1 Mola-D-глюкозыP2-*6al ^ 2 pФруктан, резервное вещество,например у РоасеаеP-D-глюкозаPI -> 4Структурное вещество клеточных стенок растенийГалактуронанa-D-галакгуроноваякислотаa l -»4Структурное вещество клеточных стенок растенийи составная часть пектинаКсилоглюканP-D-глюкоза + a-D-ксилозаPI ^ 4al —> 6Структурное вещество клеточных стенок и составная частьгемицеллюлоз, глкжан с боковыми ксилозными цепямив связи al -» 6N-ацeтил-P-D-глюкoзаминpi ^ 4Структурное вещество клеточных стенок многих грибов и рядаводорослейКаллозаp-D-глюкозаpi ^ 3Закупоривание пор ситовидныхтрубок, плазмодесм, пыльцевыхтрубок, скопление в местахпроникновения гиф грибовили в ранахАгарозаp-D-галакгоза,3,6 -дегидро- L-галактозаal ^ 3 + p i ->4Структурное вещество ктеточных стенок красных водорослейМуреинМ-ацетил-р-О-глюкозамин + N-aueTM-p-D-Myрамовая кислотаpi ->4ПолисахаридЦеллюлозаХитинФункцияКомпонент крахмала(10 — 30%, резервное вещество)Структурное вещество клеточных стенок бактерий, чередование обоих мономеров1.5.
Липиды |неразветвленными полисахаридами важны и разветвленные, например амилопектин и гликоген.1.5. ЛипидыХотя липиды нельзя отнести к макромолекулам, мы обсуждаем их здесь из-заособого значения в построении клеточныхмембран и, соответственно, в структуреклетки. Наряду со структурными лимитамив клетке имеются также запасные липиды — главная форма накопления органического углерода (биосинтез липидов см.6.11; метаболизм липидов см. 6.12) в запасающих жиры семенах (например, уподсолнечника и льна).1.5.1.
Запасные липидыВ качестве запасных липидов, которыеслужат промежуточным депо энергии и углерода для обмена веществ, встречаютсяпрежде всего неполярные и потому нерастворимые в воде триацилглицерины(=триглицериды; рис. 1.21). Если при комнатной температуре они твердые, то говорят о жирах, а если жидкие — о маслах.Триацилглицерин состоит из одной молекулы глицерина, три гидроксильныегруппы которой образовали эфирные связи с жирными кислотами. Жирные кислоты могут быть одинаковыми, но обычноесть определенные различия. В запасныхлипидах встречаются насыщенные жирныекислоты (пальмитиновая и стеариновая)и ненасыщенные жирные кислоты (олеиновая, линолевая и линоленовая). Насыщенные жирные кислоты — это алканкарбоновые кислоты, ненасыщенные —алкенкарбоновые, содержащие одну илинесколько двойных углеродных связейС = С (рис. 1.21; о синтезе жирных кислотсм.
в разделе 6.11.1). Запасные липиды аккумулируются либо в форме масляных телец диаметром 0,5 — 2 мкм (олеосом; см.рис. 6.101) в цитоплазме накапливающихжиры клеток или в виде масляных капель(пластоглобулы) в пластидах. Олеосом ысостоят из масляной капли, окруженной69простой липидной мембраной, отделяющейся от гладкого эндоплазматическогоретикулума (ЭПР), места синтеза триацилглицеридов в клетке (см. 6.12, рис.6.101).
В мембрану встраиваются особыебелки, олеозины, функция которых состоит в мобилизации запасных липидов (см.6.11.3; 6.12).Запасные липиды гидрофобны. Молекулы вытесняются из полярной воднойфазы, они также нарушают структуру водывследствие неспособности образовать водородные связи (см. 1.1). Это обусловливает несмешиваемость с водой неполярныхорганических растворителей (например,бензола, бензина, петролейного эфира).Самое бедное энергией и самое стабильное состояние смеси гидрофильных и гидрофобных жидкостей достигается, когдав результате расслоения поверхность соприкосновения гидрофильной (полярной)и гидрофобной (неполярной) фаз сталаминимальной.
На этом основано, например, откладывание запасных липидов вклетках в виде сферических олеосом. Агрегацию гидрофобных веществ в гидрофильном окружении называют гидрофобным эффектом: гидрофобные молекулы вводной среде собираются в наименьшемпространстве так, как если бы их сильнопритягивало друг к другу. В действительности межмолекулярное притяжение унеполярных соединений очень мало. Его,однако, вполне достаточно, чтобы и неполярные соединения могли агрегироваться не только в жидком, но даже в твердомсостоянии. Высказанное впервые И.Вандер-Ваальсом, а в 1930 г. объясненноеФ.Лондоном положение о существованиимежмолекулярных сил (принято называтьих силами Лондона—Ван-дер-Ваальса),обусловленных слабыми электрическимидиполями, которые образуются вследствиенеравномерного распределения обобществленных электронов.
Содержащие белки однослойные мембраны олеосом препятствуют тому, чтобы капельки триглицеридов в клетке слипались благодаря гидрофобному эффекту в одну каплю, так какдля ферментативной мобилизации резервного жира преимуществом оказываетсябольшая поверхность (см. 6.12). Слой изI ГЛАВА 1.
МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ — СТРОИТЕЛЬНЫЕ «КИРПИЧИКИ» КЛЕТОКЗапасной липидОII21\/\/\/\/I|I!III\ / \ / W2\ / \ / \ А /=WWVV\ /=Олеиновая кислота\/а-Линоленовая кислота\ / \ / \Линолевая кислотаТриацилглицерин (триглицерид)Мембранный липид. гликолипидОH2HC - O - CV W V=V = V=V?-0_VW=V=W\/о~сн 2Моногалактозилдиглицерид (MGDG)он|_—оfQf1СНгJ\онО.Дигалактозилдиглицерид(DGDG)\он|СНгО Н ^ _ -ОNfLv»f O-R01+ОНЙпмСульфохиновозилдиглицерид(сульфолипид, SL)N1о--R^/Q^|• Мембранный липид- фосфолипидОIIН2С—О—С л Л Л Л Л Л ЛIV V V V V V V \IПальмитиноваякислотаIIНС-О-ССНаОUilICH3-N —С^-СНг-О—Р—О—СН 2 Фосфатидилхолин (PC, лецитин)сщО'о*•иH|N — CHa-CtVO—Р—0—RtОнФосфатидилэтаноламин (РЕ)о1!1"ООС—С—СЩ-О—Р— О—RI +IШзО"Фосфатидилсерин (PS)1 5 Липиды |7-JРис.
1 . 2 1 . Структуры запасных и мембранных липидовЗапасные липиды — это неполярные (гидрофобные) триглицериды Мембранные липиды являютсяамфифильными молекулами их «головки» показанные цветом полярны (гидрофильны) (Долю липидов в построении разных клеточных мембран см в табл 1 4)белков-олеозинов мешает сливаться и масляным капелькамСилу химических связей можно охарактеризовать как энергию, которую надоприложить для их разрушения (энергиясвязей) — при ковалентных связях нужноболее 100 кДж моль ' (в случае оченьпрочной тройной связи в молекуле азота(N2), к примеру 946 кДж моль-1), для водородных связей — от 12 до 25 кДж.
модь 'и в случае сил Лондона —Ван-дер-Ваальса — 4 — 8 кДж моль ', чуть больше энергии теплового движения молекул в пределах физиологических температур(2,5 кДж моль-1)фильные «головки» амфиполярного мембранного липида гидратированы и обращены в сторону водной фазы, а гидрофобные «хвосты» направлены навстречудруг другу внутрь двойного слоя, в котором нет воды (рис 1 22) и который стабилизируется благодаря неполярным взаимодействиям (силам Лондона —Ван-дерВаальса)В связи с тем, что у структурных зштгидов (в отличие от запасных) из-за гидрофильных «головок» существует сильная адгезия (сцепление) с водой, поверхностьсоприкосновения не минимизирована, амаксимальна, и образуются очень тонкиеплоские липидные пленки Липидные мо-1.5.2. Структурные липиды —образование липидногобислоя мембранВ отличие от неполярных запасных липидов в построении биологических мембран принимают участие амфиполярные(синонимы амфифильные, амфипатические) молекулы структурных липидов (смрис 1 21) Они имеют как гидрофобные,так и гидрофильные группы Этой особенностью строения молекул обусловленаспособность мембранных липидов образовывать в жидкой среде плоские стру ктурыНа поверхности воды молекулы ориентируются так, что их гидрофильные группыпогружены в воду, и при этом образуются гидратные оболочки, тогда как неполярные радикалы не контактируют с водной средой При достаточно плотном расположении молекул липидов это получается даже при мономолекулярном липидном слое (monolayer, англ layer — слой)Однако внутри водной фазы образуетсябимолекулярный липидный слой в результате такого взаимного расположения двухмономолекулярных слоев, когда гидро-ж>?v&>%#*рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
