П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 20
Текст из файла (страница 20)
1.22. Липидные моно- и бислоиПоверхность соприкосновения с водной средойобразована гидрофильными головками, непо/1ярные остатки жирных кислот направленычаще всего перпендикулярно к этой поверхности Справа внизу, в водной фазе — липосомаслева — масляная капелька (олеосома) поверхность которой образована монослоем из мембранных липидов, в то время как внутри преобзадают неупорядоченные нейтральные липидыЯипосомы можно получить экспериментальнопутем воздействия на подходящие смеси мембранных липидов ультразвуком Мембранныебелки могут встраиваться в искусственныемембраны липосом, что используют для определения свойств транспортных белков в эксперименте72L ГЛАВА 1. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ — СТРОИТЕЛЬНЫЕ «КИРПИЧИКИ» КЛЕТОКТаблица 1.4.
Доля, %, разных классов липидов в составе клеточных мембранКласс* липидаХлоропластыМитохондрииОболочка ТилакоидВнутренняямембранаПлазмалеммаМембранапероксисомМ оногалактозил-дигл ицериды MGDG3551000Дигалактозил-диглицеридыDGDG3026000Сульфолипиды SL67000Фосфатидилхолин PC203273252Фосфатидилэтаноламик РЕ10294648Фосфатидилсерин PS002500Другие81319220Сокращения, как на рис. 1.21 (по J.Joyard, H.W.Heldt).лекулы двойных слоев направлены хотя иоднотипно, однако располагаются все жене столь упорядоченно, как молекулы вкристаллической решетке.
Чаще липидныеслои жидкие, т.е. в них очень высока латеральная подвижность липидных молекул. Зато смещение молекулы мембранного липида на противоположную сторонудвойного слоя происходит редко (FlipFlop, период обмена половиной молекулмежду слоями составляет несколько часов).Состав липидов обеих сторон двойноголипидного слоя поэтому, как правило,различен.Мембранные липиды, как и запасные,представлены глицеролипидами. Здесь двесоседние гидроксильные группы глицерина образуют эфирную связь с жирнымикислотами, а третья гидроксильная группа несет полярную «головку». Если последняя является эфиром фосфорной кислоты, говорят о фосфолипидах, если гликозид образуется с сахаром, получается гликолипид.
В растительных клетках гликолипиды можно обнаружить в мембранах пластид. В качестве сахара обычно присутствуют галактоза (галактолипиды) или сульфохиновоза (сульфолипиды) (см. рис. 1.21).Состав липидов разных клеточных мембран может быть весьма различным. Эточетко видно из данных, приведенных втабл. 1.4.2Строениеи ультраструктураклетки2 . 1 .
Изучение клетки2.1.1. Световая микроскопия2.1.2. Электронная микроскопия2.2. Растительная клетка2.2.1. Обзор2.2.2. Цитоплазма2.2.2.1. Цитоскелет2.2.2.2. Моторные белки и процессы движения в клетке2.2.2.3. Жгутики и центриоли2.2.3. Клеточное ядро2.2.3.1. Хроматин2.2.3.2. Хромосомы и кариотип2.2.3.3. Ядрышки и прерибосомы2.2.3.4. Ядерный матрикс и ядерная оболочка2.2.3.5. Митоз и клеточный цикл2.2.3.6. Клеточное деление — ценобласты и энергиды2.2.3.7. Мейоз2.2.3.8. Кроссинговер2.2.3.9. Сингамия2.2.4.
Рибосомы2.2.5. Биомембраны2.2.5.1. Молекулярный составбиомембран2.2.5.2. Модель текучей мозаики2.2.5.3. Мембраны как разграничивающие структуры2.2.6. Клеточные мембраны и компартменты2.2.6.1. Клеточная мембрана2.2.6.2. Эндоплазматическая сеть(ЭС), или эндоплазматическийретикулум (ЭР)2.2.6.3. Диктиосомы и аппаратГол ьджи2.2.6.4. Мембранный поток, экзои эндоцитоз7577808181878994971001011041051071081151161221221231251261271291331331351371392.2.6.5. Мембранные пузырьки(coated vesicles)2.2.6.6. Пероксисомы и глиоксисомы,2.2.6.7. Вакуоли и тонопласт2.2.7. Клеточные стенки2.2.7.1.
Развитие и дифференцировка2.2.7.2. Первичная клеточнаястенка2.2.7.3. Плазмодесмы и поровыеполя2.2.7.4. Вторичные стенки клетокволокон и древесины2.2.7.5. Поры2.2.7.6. Модификация вторичныхстенок2.2.8. Митохондрии2.2.8.1. Структурные измененияи размножение2.2.8.2. Мембраны и компартментация митохондрий2.2.9. Пластиды2.2.9.1. Форма и ультраструктурахлоропластов2.2.9.2. Другие формы пластид.Крахмал2.3. Строение прокариотическоиклетки2.3.1. Размножение и генетическийаппарат2.3.2.
Жгутики бактерий2.3.3. Структуры стенки2.4. Теория симбиогенезаи водородная гипотеза2.4.1. Эндосимбиоз2.4.2. Возникновение пластиди митохондрий путем симбиогенеза14114214314814914915515816116316616816917017117517918118218318518518674[ ГЛАВА 2. СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИСтроение и функции клетки составляют предмет клеточной биологии. Под этимпонятием объединяются изучение ультраструктуры, биохимии и молекулярнойбиологии, а также многие аспекты физиологии клетки. До 1950 г., еше до появления современных методов исследования наклеточном уровне, учение о клетке называли цитология (греч.
kytos — пузырь, клетка). В значительной мере ее возможностибыли ограничены световой микроскопией.Значение изучения клетки заключается в том, что все живые организмы состоят из клеток. Многие организмы являются одноклеточными: одна-единственная клетка представляет собой целуюособь. Это мы видим у большинства прокариот и, согласно определению, у всехэукариотных протистов, в том числе,например, у жгутиковых из разных отделов водорослей, а также у диатомей. Правда, у эукариот по числу видов преобладают многоклеточные организмы.
Поскольку клетки в подавляющем большинствеслучаев микроскопически малы, их числоу крупных многоклеточных организмовчасто невообразимо большое. Одно дерево может состоять более чем из 10 000 млрд(1013) клеток. Уже один лист среднего размера покрытосеменного растения построен примерно из 20 млн (2 • 107) клеток.Точки роста верхушек побегов и корнейсодержат от 1 000' до 500 000 клеток, способных к делению.Многоклеточные организмы эволюционно моложе одноклеточных.
В ходе эволюции многоклеточных организмов существенные жизненные процессы осталисьнеизменными на уровне отдельной клетки. Это касается прежде всего запасанияпитательных веществ, размножения, реализации и рекомбинации генетическойинформации. Почти каждая клетка организма содержит полный, чаще всего дажедвойной (диплоидный) набор генов и соответственно хромосом.
Клетка можетудваивать этот набор генов путем репликации ДНК и в точно равных частях передавать дальше дочерним клеткам (митоз)(см. 2.2.3.5). Клетки многоклеточного организма имеют, как правило, один и тот женабор генов — они относятся к одномугенному клону. То что они все-таки закономерным путем дифференцируются, прииндивидуальном развитии (онтогенезе),т.е. принимают различный облик и выполняют разные функции, выглядит притаких обстоятельствах, на первый взгляд,парадоксальным.
Однако проблема дифференцировки и соответственно детерминации в настоящее время принципиально решена, поскольку установлено, чтоопределенному состоянию дифференцировки каждый раз соответствует активизация определенной конкретной частигенома и подавление остальных генов. Активизация и подавление генов управляются интеграционными сигналами, которые (поскольку они поступают не изокружающей среды и не осуществляютиндивидуальные приспособления) в многоклеточной системе в конечном счетеопять же исходят от клеток и воспринимаются другими, предназначенными дляэтого клетками.Процессы, связанные с половым размножением, могут происходить не иначе,как с участием отдельных клеток.
Для этого, как правило, образуются особые половые клетки — гаметы. Важные в биологическом смысле процессы, связанные споловым размножением, — это мейоз срекомбинацией наследственной информации, а также сингамия — слияние клетоки ядер гамет одного и того же вида, ногенетически не идентичных (см. 2.2.3.7 —2.2.3.9).Клетки могут происходить только изподобных им самим путем деления илислияния: «omnis cellula ex cellula» (R.Wirchow, 1855)1. Характеристики живых систем, перечисленные во введении учебни11Иногда меристемы состоят из малого числа клеток, например, у модельного растенияArabidopsis thaliana в меристеме корня клеток напорядок меньше. — Примеч. ред.«Каждая клетка [происходит] от клетки»(лат.) — это положение, сформулированное в1855 г.
Р.Вирховом, и поныне является основным положением клеточной теории. — Примеч.пер2.1. Изучение клетки |Рис. 2 . 1 . Однонедельная суспензионная культура клеток сои (Glycine max, 90х) (клеточнаякультура — Н Gnsebach, K.Hahlbrock, СМ-фотография — Н Falk)Некоторые клетки уже поделились один или несколько раз Из каждой клетки может в концеконцов снова вырасти целое растение, что используется для клонирования, т е для искусственного получения генетически однородногорастительного материалака, в совокупности проявляются лишь науровне клетки, но не ниже.
Клетка, такимобразом, показала себя как самая малаяжизнеспособная единица — элементарныйорганизм. Это относится и к многоклеточным организмам, что подтверждают ужеупомянутые явления полового процесса,например возможность поддержания отдельных клеток в культуре (рис.
2.1).2 . 1 . Изучение клеткиИстория развития методов изучения клетки — хороший пример зависимости прогрессаестественных наук от технических возможностей Клетки в большинстве своем микроскопически малы.Первые описания клеток появляются вXVII столетии, после создания первого микроскопа Однако принципиальное сходствоклеток растений, животных и протестов было75установлено лишь после того, как к началуXIX столетия микроскоп был существенно усовершенствован. После открытия в растительныхтканях клеточного ядра стало очевидным егоналичие также в клетках животных и человека.Т. Шванн в 1839 г. опубликовал свое эпохальное произведение «Микроскопические исследования, касающиеся соответствия в структуреи росте животных и растений» (T.Schwann.«Mikroskopische Untersuchungen uberdie Ubereinstimmung m der Struktur und dem Wachstum derThiere und Pflanzen»).