П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 23
Текст из файла (страница 23)
А. Фракция митохондрий полученнаяпутем изопикнического центрифугированиягомогената ткани шпинатаМатрикс митохондрий сморщен (ср рис2 79), однако внутренняя дифференциация взначительной мере сохраняется Примесьдругих органелл клетки крайне незначительна (препарат В Liedvogel, электронная микрофотография Н Falk)10 мин) из гомогената осаждаются ядра ипластиды Осадок посте сливания с>пернатанта ресуспедир>ют и считают более илименее «чистой» фракцией С>пернатант затем вновь центрифугируют при более высоких оборотах, при этом осаждается следующая фракция — митохондрии (104 g в течение 30 мин) — и т дПри центрифугировании в градиенте плотности плотность среды в центрифужных пробирках возрастает сверху вниз вследствие по86| ГЛАВА 2.
СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИвышающихся концентраций сахарозы, CsCl1и т. п. В этом случае частицы гомогената разделяются по их плавучей плотности. Каждаячастица располагается там независимо от размера и веса в градиентах, где плотностьокружающей среды соответствует ее собственной (изопикническое, или равновесное, центрифугирование). Ультрацентрифуга позволяет не только осуществлять сорти1Хлористый цезий обладает высокой ионной силой, из-за которой нарушаются связив белковых и нуклеопротеиновых комплексах.
Поэтому его используют только для выделения индивидуальных веществ, но не органелл. — Примеч. ред.Пузырьки, или везикулы (от лат. vesica —пузырь; уменьшительная форма vesicula) —мелкие, округлые элементы клетки; часто служат для накопления запасных веществ внутри клетки; возникают из болеекрупных элементов клетки путем отшнуровывания; особая форма: пузырьки диаметром только 0,1 мкм, с плотной оболочкой (coated vesicles). Транспорт путемперемещения потока пузырьков трактуетсякак совокупность процессов мембранныхпотоков (цитозы; англ.
membrane flow).Вакуоли (от лат. vacuus — пустой) —более крупные округлые компоненты,покрытые мембраной. Во взрослых растительных клетках часто образуется центральная вакуоль, которая часто занимаетсвыше 90 % объема клетки; содержит клеточный сок, чаще всего имеющий кислуюреакцию; он отграничен от цитоплазмымембраной вакуоли (тонопластом; от греч.tonos — напряжение, давление, plastis —создание).
Вакуоли часто содержат запасные вещества и вещества, подлежащие выделению, а также пигменты и токсины.Пероксисомы — относительно крупные, плотные пузырьки (около 1 мкм вдиаметре), которые наряду с другими веществами содержат фермент каталазу дляразложения клеточного яда — перекисиводорода (Н 2 0 2 ), возникающего в ходепроцессов обмена веществ.ровку внутриктеточных частиц, но и получать их характеристику по числу S (S — вчесть Т.Сведберга (Т.
Svedberg), изобретателя ультрацентрифуги). Эти числа указываютдля определенных частиц скорость осаждения (седиментации) при соответствующемускорении центрифуги в единицах Сведберга. 1 S = 10~13 с. У сферических частиц числоS пропорционально М 2 '' (М — масса частицы). Число S обычно наиболее широко используется для характеристики рибосом и ихсубъединиц (особенно частиц рибонуклеопротеидов) и белковых комплексов.ЛитератураRickwood D., ed. (1992). Preparative centrifugation: A practical approach.
IRL Press at OUP.Олеосомы — капельки масла в цитоплазме (лат. oleum — масло); раньше ихиз-за округлой формы называли сферосомами.Пластиды (англ. plastids) — во всех зеленых клетках водорослей, мхов и сосудистых растений это содержащие хлорофилл хлоропласты (chloroplasts; греч.chloros — желто-зеленый) — органеллыфотосинтеза.
Преобразование энергии света (греч. phos — солнечный свет) в химическую энергию осуществляется на комплексных мембранных системах, которыеобразованы из содержащих хлорофиллмембранных цистерн (тилакоидов; греч.thylakos — мешок). Здесь возникает наряду с прочим аденозинтрифосфат (АТФ,англ. АТР — энергетическая «разменнаямонета» клетки; химическая энергия высвобождается за счет отщепления конечных фосфатных остатков и может использоваться для энергоемких реакций: синтезов, движения, активного транспорта намембранах и т.д.; см.
6.1.5). В клетках тканей растений не зеленого цвета содержатсядругие формы пластид, например, в образовательных тканях (меристемах) — мелкие, непитментированные пропластиды. В качестве хромопластов (от греч. chroma — цвет,окраска), окрашенных в цвета от желтогодо красного, они служат в цветках и плодах для привлечения животных. Пластиды2.2. Растительная клетка [всегда окружены оболочкой из двух мембран 1 и содержат собственную ДНК(плДНК = ctDNA) и рибосомы, которыеотличаются от рибосом цитоплазмы (пластидные рибосомы). Размножение пластидосуществляется путем их деления — подобные возникают из подобных. Все формыпластид способны к образованию зеренкрахмала и капелек масла (пластоглобул).Митохондрии (англ. mitochondria; отгреч.
mitos — нить, chondros — зерно —из-за нитевидной или же коротко-овальной формы), как и пластиды, имеют собственную ДНК (мтДНК = mtDNA) и рибосомы. Митохондрии возникают толькоиз себе подобных путем деления. Окружены двойной мембраной. Это органеллыклеточного дыхания, при котором образуется АТФ. Образование АТФ и этапыклеточного дыхания осуществляются навнутренней мембране, площадь которойувеличена за счет впячиваний (крист, лат.crista — гребень) внутрь тела органеллы.Клеточное ядро (Nucleus, Karyon; англ.cell nucleus; лат. nucleus; греч. karyon —ядро) — у большинства эупитов (= эукариотных клеток) это самая крупная плазматическая органелла (около 10% объемаклетки); чаще всего клетка имеет одно ядро.Ядро окружено двойной мембраной с характерными ядерньши порами (англ. nuclearpores), а внутри него мембраны отсутствуют. Оно содержит большую часть наследственного материала клетки: генетическуюинформацию, закодированную в виде последовательностей оснований на длинныхдвойных спиралях ДНК.
Молекулы ДНКпредставляют собой центральные структурные и функциональные элементы хромосом. В хроматине (веществе хромосом), наряду с ДНК в комплексе с основными белками — гистонами, находятся также в разных пропорциях негистонные белки. Ядросодержит одно или несколько ядрышек, гдеобразуются предшественники цитоплазма1В дополнение к двум мембранам хлоропласта, пластиды могут иметь дополнительные мембраны: так, у Ochrophyta (Heterokontophyta) ониокружены еще складкой эндоплазматическойсети, так что фактически получается оболочкаиз четырех мембран — Примеч. пер.87тических рибосом.
Размножение ядер происходит путем деления (митоза). В нормальном случае исчезают ядерная оболочка иядрышки, а хроматин из физиологическиактивной, деконденсированной «рабочейформы» путем конденсации отдельных хромосом переходит в «транспортную форму».(Для сильно окрашивающихся структур,имеющих форму от палочковидной до нитевидной, которые представляют собойконденсированный хроматин во время митоза, был исходно предложен термин «хромосомы».) Хромосомы благодаря аппарату веретена деления (англ.
mitotic spindle:цитоскелетная структура, состоящая прежде всего из микротрубочек) поровну распределяются по дочерним клеткам, в которых затем заново образуются ядерныеоболочки и ядрышки и происходит деконденсация хроматина по меньшей мере«эухроматических» компонентов, тогда какгетерохроматин остается конденсированным и неактивным. В эухроматине синтезируется РНК на определенных последовательностях ДНК (транскрипция активных генов). Закономерно следующие другза другом, повторяющиеся от деления кделению, стадии составляют клеточныйцикл (англ.
cell cycle). В S-фазе клеточногоцикла происходит репликация ДНК и засчет нее удваивается число хромосом.При процессах дифференцировки клетки изменяются, однако многие органеллы сохраняют свои облик и функции. Только пластиды, вакуоли и клеточные стенки в целом изменяются сильнее.В общем, ультраструктура клетки увысших растений варьирует значительноменьше, чем у водорослей и грибов, которые филогенетически древнее и родствомежду ними еще меньше, чем у различных по облику мохообразных, папоротникообразных и семенных растений.2.2.2.
ЦитоплазмаТермин «протоплазма»' означает вязкую или студенистую массу, в которой1Термины «протоплазма» и «цитоплазма»часто употребляются как синонимы. — Примеч.ред.88| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИрасположены рибосомы и элементы цитоскелета и в которую погружены пластиды и митохондрии, клеточное ядро и часто также скопления запасных веществ(олеосомы, у грибов гранулы гликогена).Она богата ферментами. Общая концентрация белков составляет от 10 до 30 %В цитоплазме значительная часть воды находится в связанном с белками состоянииБелки протоплазмы преимущественноглобулярные За счет активных, т. е использующих АТФ, ионных насосов на граничащих мембранах в цитоплазме поддерживается определенная ионная среда. По сравнению с внешней средой цитоплазма богата К + , бедна Na + и содержит незначительное количество Са 2+ ; рН составляетнемногим более 7, что для ферментовцитоплазмы оптимальноВ протоплазме протекают многие важные реакции и осуществляются обменныепроцессы (гликолиз, образование запасных липидов, синтез аминокислот и — нарибосомах — биосинтез белка, а крометого, синтез нуклеотидов и сахарозы, см6.10 — 6.17).