П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Моторные белкии процессы движения в клеткеЦитоскелет принимает решающее участие в процессах движения в клетке (сократимость, подвижность). С одной стороны, движения направлены как по рельсам поезда или трамвая. С другой стороны, по закону Ньютона (действие численно равно противодействию) — каждыйдействующий элемент нуждается в противодействующем (например, мускулатура и скелет).
В клетке специфическиеАТФазы, функционируя как хемомеханические преобразователи энергии (моторные молекулы), поставляют энергию, высвобождающуюся при расщеплении АТФ,для структурных изменений и таким образом непосредственно взаимодействуютс элементами цитоскелета. У эукариот соответственно двум основным компонентам цитоскелета широко распространеныдве подобные системы: актомиозиноваясистема и система микротрубочки—динеин/кинезин.Партнером актина при создании силрастяжения и сдвига является миозин —комплексная АТФаза (греч.
шуоп — мышца), которая активируется актином. Миозин был особенно детально изучен намышцах позвоночных животных и насекомых. Имеющийся у них в большом количестве миозин II обладает четвертичнойструктурой (470 кДа) из 2 параллельныхдлинных («тяжелых») и 4 более коротких(«легких») цепей (рис. 2.14, А, В). Сильноанизометрическая элементарная часть2.2. Растительная клетка |миозинового комплекса имеет а-спиральную область («хвост») и два N-концевыхглобулярных участка («головки»). Последние идентичны и функционируют при сократительных процессах независимо другот друга. В них локализована активностьАТФазы и они же являются местом связывания актина; связывающие Са2+легкиецепи находятся по соседству. Над хвостовыми доменами миозин II агрегируется впоперечнополосатых мышечных волокнахв заметные стабильные миозиновые нити.При достаточно высокой (примерно миллимолярной) концентрации Са 2 ' одна издвух миозиновых головок ложится на актиновую нить, и продукты уже осуществившегося расщепления АТФ высвобождаются.
Это приводит к радикальному изменению структуры миозина: головка изгибается и сдвигает микрофиламент примерноРис. 2 . 1 4 . Моторные молекулы (В —Е — поD.Menzei):А —миозин II из мышцы млекопитающих—наиболее давно известная и лучше всего изученная моторная молекула. Она расщепляется протеиназой трипсином (Т) на головную и хвостовую части. Папаин (Р) разлагает головную частьна N-концевые глобулярные домены тяжелыхмиозиновых цепей с местом соединения с актином и АТФазной активности и шейковый участок, с которым ассоциированы легкие цепи(здесь не изображены).
Шейковый и хвостовойучастки представляют собой вытянутые а-спиральные домены. Места воздействия Т и Р находятся в местах ослабления вторичной структуры, у которых миозиновые субъединицы могут надламываться, как в суставах. На изгибах«сустава» возле Р основывается взаимное смещение актиновых и миозиновых филаментов;В — структура домена миозина II. Глобулярныеединицы на шейковых участках соответствуют(как и на С—Е) легким цепям; С—Е — миозиныиз растительных клеток: С, D — миозины соответственно классов XI и VIII подсолнечника и резуховидки {Arabidopsis thaliana); Е — миозинкласса XII из сифональной зеленой водорослиAcetabularia; F — кинезин; обе а-цепи образуют у своих N-концов (справа) глобулярные домены с АТФазной активностью и местом присоединения тубулина; две легкие цепи расположены у С-концов.
Миозины класса II имеютдлину 160 нм, тетрамеры кинезина — толькопримерно половину этой длины95на 10 нм, за счет нового накопления АТФсвязь с актином разрывается, и головкапри расщеплении АТФ снова выпрямляется. При мышечном сокращении эти процессы циклически повторяются, происходит взаимное перемещение миозина и актина. Двухкомпонентная система из нитейактина и миозина действует, таким образом, не столько за счет укорочения самихнитей, сколько благодаря смещению друготносительно друга. Модель скользящих волокон (модель «sliding filament») подходитв основных чертах также для системы микротрубочки—динеин/кинезин.Путем сравнения ДНК-последовательностей генов и исследования подвижности (белковые фракции тестируют на способность вызывать движения у изолированных нитей актина) в последние годы были обнаруженымногочисленные миозины, причем некоторые•эзеоIо96| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИиз них существенно отличаются от миозина IIиз мышечных клеток Это касается прежде всего растительных миозинов, которые были отнесены к классам VIII, XI и XII надсемействамиозинов (см рис 2 14 С —Е) По характерудействия они сходны с миозином II однакоих хвостовые обтасти не образуют миозиновых нитей (они имеются только в мышечныхклетках), а прикрепляются непосредственно кмембранам, пузырькам или другим клеточнымструктурам ''за исключением микротрубочек)Токи цитоптазмы и перемещения хлоропластов вызываются в подавляющем ботьшинствеслучаев актомиозиновои системойВ противоположность актомиозиновоисистеме при движениях, обусловленныхмикротрубочками, задействованы два разных класса моторных белков динеины икинезины (греч dynamis — сила, kinesis —движение) Динеин — высокомолекулярный комплекс — выявляется прежде всего в жгутиках и ресничках (см следующийраздел), где он и был открыт Вместе стем широко распространен «цитоплазматическии динеин» более простого строения — он имеется и в клетках, лишенныхжгутиков Динеин действует совместно сдинактином — другим крупным белком динаминового к о м т е к с а , а также с другими, от случая к случаю меняющимисясопутствующими белками Сообщаемыединеином движения происходят всегда внаправлении к минус-концу микротрубочек, функционирующих как упор/рельсовый путь динеины представляют собойминус-моторы Кинезины, напротив, — вбольшинстве плюс-моторы (Лишь немногие представители надсемейства кинезинов, отличающиеся по своему строению —у них моторные домены локализованы накарбоксильном, а не на N-конце, — действуют как минус-моторы ) О н и былиоткрыты на осевых придатках нервныхклеток Между тем достоверно подтверждено их наличие и у растений По молекулярному строению (см рис 2 14, F) онисходны с м и о з и н а м и , к о т о р ы е также(только именно на актиновых микрофиламентах) являются плюс-моторами Хотякинезины и не гомологичны миозинам попоследовательности аминокислот, трехмерная структура моторных доменов в обоих случаях сходнаКлеточные движения осуществляются внекоторых случаях без участия описанных систем Так, простое удлинение или же укорачивание микрофиламентов или микротрубочекможет вызывать перемещение органелл илиизменение их формы Механизм движения основан на совершенно иных мотекулярных взаимодействиях Например, ножка одноклеточных сувоек (сидячие инфузории) сокращаетсяпри прикосновении к клетке (телу животного)При этом центральный тяж в ножке — спазмонема — скручивается в спираль с малымшагом (рис 2 15) Спазмонема состоит в основном из низкомолекУ1ярного фосфопротеина(=20 кДа), который относится к семействуцентринов (= спазминов = кальтрактинов) Онрезко изменяет свою пространственную структуру (и тем самым облик спазмонемы) подвоздействием ионов кальция АТФ при этомне расщепляется Однако необходим сравнительно длительный процесс, чтобы посте сокращения удалить Са2* и снова вытянуть спазмонему Центрины по постедоватетьностиаминокислот бтизко родственны белку кальмодулину, связывающему кальций С помощьюспецифических антитет ценгрин удалось выявить у очень многих эукариот, даже у высших растении Он ассоциирован прежде всегос базальными тельцами и центриолями, а также со структурами прикрепления жгутиков(жгутиковые корни, см 2 2 2 3) Центрин встречается при клеточных делениях также в центральной части цитоптазмы и во фрагмопла-Рис.
2.15. Сократительная спазмонема сувойки Vorticella (слева — в вытянутой ножке справа — после раздражения) спазмонема и ножкаспиралевидно укорочены (420х, интерференционный контраст)2.2. Растительная клеткастах (см. 2 2 3 6), но его функции здесь поканеизвестны.2.2.2.3. Жгутики и центриолиПостоянные жгутики эукариот (= flagel1а; лат. flagellum — бич, жгут) по структуре в основных чертах сходны. Вообще, здесьмы имеем дело с чрезвычайно консервативными клеточными структурами.Даже широко распространенные у животных и человека реснички показывают, в основном, сходную ультраструктуру. Ресничкикороче, чем жгутики, и всегда многочисленны на несущих их клетках (клетки ресничногоэпителия; одноклеточные организмы — инфузории). Для жгутиков и ресничек эукариот сталпопулярным (как обобщающее название) термин ундулиподии (лат.
undulare — извиваться,podium — придаток в виде ножки) Аналогичные органеллы передвижения бактерий построены по иным принципам и функционируютсовершенно другим образом (см. 2.3.2).На поперечном срезе жгутика можноразличить характерное расположение 20микротрубочек (рис. 2.16), известное какмодель 9 + 2. Две центральные одиночныемикротрубочки (синглеты) симметричноокружены венцом из 9 двойных жгутиков(дуплетов).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
