Главная » Просмотр файлов » П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология

П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 29

Файл №1134214 П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология) 29 страницаП. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214)2019-05-12СтудИзба
Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 29)

10.10; бокс 7.1С). Кариотипизация основывается на исследованиис помощью светового микроскопа той ста­дии ядерного деления, на которой хромо­сомы максимально конденсированы (метафаза, см. 2.2.3.5). При этом особенноважны следующие признаки хромосом (см.рис.

2.24): длина, положение центромеры,наличие или отсутствие области ядрышкового организатора и гетерохроматиче­ские участки. Центромера (= первичнаяперетяжка; от греч. kentron — центр, т ё ros — часть) — это такое узкое место хро­мосомы, где хромосомы при перемеще­нии начинают расходиться и где прикреп­ляются микротрубочки веретена деления.Эти микротрубочки оканчиваются в плос­кой или полукруглой многослойной струк­туре, которая расположена сбоку центро­меры и известна как кинетохор (от греч.kinesis — движение, choros — место).

Цен­тромера разделяет хромосому на два пле­ча, относительная длина которых можетбыть от очень близкой до очень разной.Численное выражение соотношения этих1Имеются в виду ткани спорофита. В вегета­тивных клетках гаметофита (заросток папорот­ника или вегетативное ядро пыльцы семенныхрастений) один набор хромосом. — Примеч.

ред.2.2. Растительная клетка |ЦентромераКинетохор 1Рис. 2.24. Хромосомы выглядят при ядерныхделениях (например, в мета- и анафазе мито­за) как компактные единицы Именно для них ибыло исходно введено понятие «хромосома»(В — препарат R. Martin, съемка в сканирующемэлектронном микроскопе G Wanner; С — СМфотография D.Schweizer):А — схема SAT-хромосомы с обеими теломерами, центромерой с обоими кинетохорами(местами прикрепления микротрубочек аппа­рата веретена), полосами гетерохроматина (до­полнительных участков на теломерах и в обла­сти центромер), а также характерной для SATхромосом областью ядрышкового организато­ра (NOR) и гетерохроматическим сателлитомХромосома расщеплена по длине на 2 хроматиды, которые позже станут дочерними хромосо­мами: В — хромосомы в анафазе у ячменя Ногdeum vulgare, двойной набор хромосом 2л = 28,хорошо различимы в каждом наборе дочерниххромосом 2 SAT-хромосомы, 4 NOR и 4 сател­лита (1880х); С — хромосомный набор Anemoneblanda (2л = 16); гетерохроматические полосы(за исключением тех, которые на центромерах)выделены способом дифференциальной окрас­ки (бООх)105длин — центромерный индекс (отношениедлины короткого плеча к длине всей хро­мосомы).

У хромосом некоторых (немно­гих) видов, например у ожики (Luzuld),центромеры вообще невозможно выявить,а нити веретена прикрепляются ко мно­гим местам хромосом («диффузные» цен­тромеры).На концах хромосом формируются осо­бые теломеры. Чтобы предотвратить слия­ние хромосом, которое возможно, напри­мер, после образования хромосомных мо­стиков, кроссинговер в теломерных райо­нах не происходит (см.

7.2.1.1). С помощьюспециальных белков может осуществлятьсяприкрепление теломер к ядерной оболоч­ке. ДНК теломер отличается обширнымиповторами последовательностей. Реплика­ция этой ДНК производится особой теломеразой, работающей с РНК.Опыты по обработке клеток эндонуклеазами показывают, что каждая хромо­сома имеет только один тяж ДНК (послерепликации в S-фазе клеточного цикла дватяжа) (одноцепочечная модель). После тогокак стало возможным секвенированиеДНК, все чаще и чаще становятся извест­ными полные последовательности целыххромосом и геномов.

Благодаря этому в на­стоящее время выяснены многие деталиорганизации последовательностей ДНКхроматина, например относительное по­ложение и особая структура стартовых местрепликации ДНК (origins), кодирующиеи некодирующие участки последователь­ностей, экзоны и интроны или регулятив­ные и множественные последовательнос­ти. Все это мы рассмотрим в разделах 7.2.1и 7.2.2.2.2.3.3.

Ядрышки и прерибосомыЯдрышки — это места биосинтеза ри­босом. Они хорошо различимы уже присветовой микроскопии как компактные,плотные структуры в ядрах. Каждое ядрыш­ко пронизано отрезком хромосомнойДНК, который обозначается как областьядрышкового организатора (nucleolus orga­nizer region, NOR) и несет повторяю­щиеся гены для рРНК за исключением5S рРНК (рДНК). Хромосомы с ядрыш-106| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИковым организатором обозначают как сателлитные, или SAT-хромосомы. В метафазе ядрышковый организатор различимдаже под световым микроскопом как тон­кое место плеча хромосомы (рис. 2.24, А,В). Эта хромосомная структура носит на­звание вторичная перетяжка (первичнаясоответствует центромере).

В гаплоидномнаборе хромосом имеется по крайней мереодна SAT-хромосома; у растений онаобычно только одна, так что число ядры­шек соответствует плоидности: ядра дип­лоидных клеток тканей содержат 2 ядрыш­ка, триплоидные ядра эндосперма у по­крытосеменных — 3.Гены рРНК представляют собой примермножественных (повторяющихся) последова­тельностей ДНК. Многочисленные транскрип­ционные единицы располагаются тандемнодруг за другом и отделены более короткиминекодирующими промежуточными участками(спейсерами). Каждая транскрипционная еди­ница содержит гены для «крупных» рРНК все­гда в одной и той же последовательности итранскрибируется как единое целое Первич­ный транскрипт — пре-рРНК — потом рас­щепляется на отдельные рРНК и освобожда­ется от фланкирующих последовательностей,а остатки рибозы и основания местами мети­лируются.

Для этого ядрышко имеет свой ме­ханизм, отличныйот функций прочего про­странства ядра1.Рибосомальная ДНК свободна от нуклеосом. Ее транскрипция осуществляетсяпостоянно присутствующей в ядрышкеРНК-полимеразой I, лишь незначительночувствительной к аманитину. На транс­крипционных единицах плотно располо­жены в ряд молекулы РНК-полимеразы I.Каждая такая единица синхронно транс­крибируется примерно 100 раз. Кроме это­го, высокая скорость синтеза обеспечива­ется высокой повторяемостью генов рРНК.У высших растений достигается крайняястепень повторяемости (у пшеницы до15 000 копий на ядро, у тыквы до 20 000,у кукурузы до 23 000). Это проявление того,1В районе ядрышка сосредоточены особыемалые ядерные РНК (мяРНК), а также фер­менты, осуществляющие процессинг РНК, ко­торые часто кооперируются с мяРНК. — При­меч.

редчто потребность в рибосомах, особенно врастущих клетках, невероятно велика. По­скольку срок жизни рибосом составляетвсего лишь несколько часов, набор рибо­сом таких клеток должен постоянно во­зобновляться. Размер ядрышек соответ­ствует интенсивности биосинтеза белка вклетке. В клетках, которые не синтезиру­ют белков (например, генеративные клет­ки пыльцевых трубок), ядра содержатлишь маленькие ядрышки или вообщелишены их.По мере созревания транскриптов всебольше встречаются также рибосомныебелки, затем готовые прерибосомы в ка­честве непосредственных предшественни-Рис.

2.25. Ядрышко в ядре клетки корневой ме­ристемы Allium сера (лук репчатый) (электрон­ная микрофотография H.Falk)Места локализации ядрышкового организато­ра (*) окружены плотно упакованным фибрил­лярным материалом Он содержит первичныетранскрипты, тогда как в наружной, грануляр­ной зоне скапливаются прерибосомы; Chr —хроматин2,2 Растительная клетка |ков больших и малых субъединиц рибо­сом отделяются от ядрышка и перемеща­ются к поровым комплексам ядерной обо­лочки.Последовательность этих процессов вовремени отражается в структуре ядрышек(рис.

2.25), где имеются три различныезоны В ядрышковом организаторе рДНКуложена в форме петель и изгибов и окру­жена тонким нитчатым материалом (фиб­риллярные центры); эти центры — местатранскрипции. К периферии от них нит­чатый материал уплотняется в плотныефибриллярные зоны — места процессинга. Наконец, в гранулярной зоне на пери­ферии ядрышка скапливаются прерибосомы2.2.3.4.

Ядерный матрикси ядерная оболочкаЕсли у выделенных ядер разрушитьмембраны оболочки детергентами и осто­рожно удалить все растворимые белки, тодаже после обработки нуклеазой останет­Ю7ся студенистая рыхлая структура, котораяпо форме и размеру еще соответствуетисходному ядру. Этот ядерный матрикс(nuclear matrix, ядерный скелет) состоитиз смеси различных белков. С ним тесносвязаны части хромосом, участвующие врепликации или транскрипции. То же от­носится и к ферментам репликации ДНК,и к РНК-полимеразам. Они прикрепляют­ся к ядерному скелету и протягивают ДНКвдоль себя. С помощью иммунофлуоресцентной микроскопии удалось показать, чтотранскрипция и дальнейшее созреваниеРНК-продуктов сосредоточены у опреде­ленных мест ядерного пространства, где вмассе скапливаются все необходимые фак­торы и ферменты. Даже на самой ДНК снекоторыми промежутками располагают­ся последовательности для прикрепленияядерного матрикса, и между этими пунк­тами фиксации ДНК образует петли, ко­торые, несмотря на линейность хромосом­ной ДНК, ведут себя как кольцевая ДНК.В каждой такой петле транскрипция илиже репликация может регулироваться не-Филамент (нить)Цитоплазмати­ческое кольцоНаружное кольцоПеринуклеарнаяцистерна(ядернаяоболочка)Ламина ядраРадиальные спицыВнутреннеецентральное\кольцоЯдерное кольцоРис.

2.26. Поровые комплексы ядерной оболочки (А — электронная микрофотография V Speth).А — ядерная оболочка Allium сера, замораживание-скалывание, В — модель ультраструктуры порового комплекса В перинуклеарной цистерне находится наружное кольцо со спицами, которое вме­сте с ядерным и цитоплазматическим кольцами несет радиальные спицы. Области между спицамиуплотнены аморфным материалом. Цитоплазматическое кольцо несет 8 субьединиц, от которыхотходят в цитоплазму нити (филаменты) Спицы держат над внутренним кольцом центральную трубковидную пробку (центральную гранулу) Через нее проходят различные частицы, которыми обме­ниваются ядро и цитоплазма•|08| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИзависимо от соседней петли той же хро­мосомы.Непосредственно внутри ядерной ободоч­ки ядерный матрикс уплотняется в ядернуюпластинку (nuclear lamina), которая у расте­ний выражена не так четко, как во многихядрах клеток животных Она состоит из харак­терных белков — ламинов Разрушение ядер­ной оболочки при делении ядра сопровожда­ется сильным фосфорилированием ламиновНаоборот, формирование ядерной оболочкизаново при образовании дочерних ядер связа­но с дефосфорилированием ламинов Осталь­ной ядерный скелет также частично исчезаетпри ядерном делении, и в компактных хромо­сомах можно выявить только хромосомный ске­лет гораздо более простого строенияЯдерная оболочка во многих местахнаходится в непосредственной связи с ци­стернами ЭР (ЭС) и несет на своей на­ружной стороне рибосомы.

Характеристики

Список файлов книги

Свежие статьи
Популярно сейчас
А знаете ли Вы, что из года в год задания практически не меняются? Математика, преподаваемая в учебных заведениях, никак не менялась минимум 30 лет. Найдите нужный учебный материал на СтудИзбе!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
6521
Авторов
на СтудИзбе
302
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее