П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Различные варианты подавления и активациигенов обусловливают дифференцировкуклеток тканей многоклеточных организмов (дифференциальная экспрессия генов).\\УW3 ,--;РНК4>%£лЯдроЦитоплазма/7Рис. 2.20. «Центральная догма» молекулярнойбиологии гласит, что поток информации в клетке идет от ДНК через РНК к белкам: «ДНК создает РНК, РНК создает белок».Однако ДНК служит не только матрицей длясинтеза РНК (транскрипция 2), но еще и осуществляет собственное размножение (репликация1). От РНК возможен однозначный обратныйперевод в последовательности ДНК (обратнаятранскрипция 3, происходящая, в частности, уРНК-вирусов, которые встраивают свой геномв ДНК клетки хозяина).
У эукариот эти процессы и процессинг вновь образованной РНК (4)происходят внутри пронизанной порами ядерной оболочки. Образованные в ядре и процессированные молекулы РНК становятся в цитоплазме активными при синтезе белка на рибосомах (трансляция 5). Многие белки в качествеферментов управляют обменом веществ иэнергии в клетке (6); другие же мигрируют вядро (7), где они, например, принимают участиев репликации и транскрипции или берут на себяважные функции в хроматине как белки, сопутствующие ДНК2.2.
Растительная клетка I - | 0 1Большинство молекулярных и надмолекулярных структурных компонентов клеточного ядра — функциональные и недолговечные структуры. Ядерная оболочка иядрышки распадаются, например, на начальных стадиях деления и только в егоконечной фазе образуются заново. Ядерный скелет проявляет себя так же как динамическая структура. Его молекулярныекомпоненты меняются в клеточном цикле — характерной последовательности событий между ядерными делениями и вовремя них. Единственный компонент ядра,который, один раз возникнув путем репликации, в нормальной ситуации не подвергается никакому преобразованию илиразложению, — это ДНК, несущая наследственную информацию (гены).Между объемом клеточного ядра какобширного архива генетической информации в эукариотической клетке и общимобъемом цитоплазмы в нормальном случае имеется соотношение объемов примерно 1:10. Оно сохраняется постояннымпри изменении объема клетки.
Крупные,богатые цитоплазмой клетки чаще всегоимеют также крупные ядра, которые почти всегда отличаются увеличением в несколько раз содержащегося в них наборахромосом (см. 2.2.3.5).2 . 2 . 3 . 1 . ХроматинБольшая часть ядерной ДНК находится в комплексе с гистонами. Гистоны имеются у подавляющего большинства эукариот. (Исключение составляют только динофлагелляты1 — см.
рис. 11.70, — хроматин которых организован иначе. Однако вовсем остальном эти одноклеточные организмы — типичные эукариоты.) Соотношение по массе гистон/ДНК составляетпримерно 1:1. Гистоны встречаются в живой клетке только в комплексе с ДНК. Онисинтезируются синхронно с ДНК в фазерепликации клеточного цикла (S-фазе) вцитоплазме и сразу же перемещаются вядро. ДНК, имеющая сильно кислую ре1В последнее время гистоны в очень ограниченном количестве обнаружены и у динофлагеллят. — Примеч. пер.акцию, притягивает как полианион молекулы гистонов, которые, в свою очередь, за счет наличия многочисленныхостатков лизина и аргинина имеют щелочную реакцию (pi ~ 12) и представляют собой поликатионы (табл. 2.1)1. Расположение в ряд от HI до Н4 отражаетуменьшение доли лизина и увеличениедоли аргинина. Гистоны, особенно НЗ иН4, лишь незначительно изменились входе эволюции.
Однако имеются специфичные для определенных тканей вариации, которые могут быть обусловленыдифференциальной активностью несколько отличающихся друг от друга кодирующих гистоны генов (изотипы) или жеобратимыми модификациями молекул гистонов после трансляции (ацетилированиеили фосфорилирование отдельных аминокислот; см. 7.2.2.2).Четыре гистона — от Н2А до Н4, которые имеют сходные размеры и конфигурации молекул, самостоятельно, дажебез ДНК, образуют плоско-эллипсоидныечетвертичные структуры. В этих частицахдиаметром 10 нм и толщиной 5 нм имеются 2 молекулы каждого из составляющихгистонов.
Поэтому их называют гистонными октамерами, а их компоненты — гистоновыми ядрами (histone cores). Каждыйоктамер по диаметру, вдоль которого находятся N-концы молекул гистонов с особенно щелочной реакцией, охвачен петлей ДНК, представляющей собой отрезокдлиной в 145 пар нуклеотидов (п. н.) (рис.2.21). Двойная спираль ДНК делает приэтом не более 2 оборотов вокруг октамерагистона, а затем идет к следующему. Промежуточный участок длиной примерно 60п.
н., линкер (англ. linker — соединитель),является предпочтительным местом атаки эндонуклеаз. В соответствующих опытах с расщеплением эндонуклеазами сюдаприсоединялись нуклеогистонные комплексы, имеющие единую массу частиц, —нуклеосомы. В ЭМ очень рыхлый хроматин,свободный от HI, образует типичнуюструктуру «нитки жемчуга» (рис. 2.22, А).1Поэтому гистоны называют основными(или реже — щелочными).
— Примеч. ред.•J02| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИТ а б л и ц а 2 1 Обзор основных пяти типов гистоновОбозначениеМолекулярнаямасса, кДаHI>24Н2А«18,5Н2В= 17Домены с уплотненным расположениемНЗ15,5Основные остатки аминокислот по бокамН411,5РасставленнаяМолекулярная формаС 2 положительно заряженными доменами(С- и N-концы) и глобулярным центральным доменомГлобулярная, N-терминальнаяКартина изменяется, когда добавляется HI.
Этот гистон с большой молекулярной массой (в ходе эволюции менее консервативный) не участвует в построенииоктамеров или же нуклеосом, однако может тесно связывать друг с другом нуклеосомы путем специфичного для определенных последовательностей присоединенияк линкерной ДНК и к занятым ДНК октамерам. HI называют поэтому линкернымВРис. 2 . 2 1 . Нуклеосомы (схематично)А —«ниткажемчуга» Згистонныхоктамера (показаны точками) окружены левозакрученнойпетлей двойной спирали ДНК и соединены участком ДНК, поперечные штрихи: места действия нуклеазы Micrococcus, В — супрануклеосомальные структуры, которые образуются спомощью Н1, справа — нуклеофиламент, слева — фибрилла хроматина (здесь Н1 не показан)гистоном.
Он вызывает конденсацию хроматина, который с увеличением доли HIстановится все более компактным (рис.2.22, В —D). При этом сначала образуются нуклеофиламенты (= элементарные,или базисные, фибриллы) с поперечнымдиаметром 10 нм, при продолжающемсяуплотнении — различные дополнительные структуры, например соленоиды(спиральные структуры с 6 нуклеосомами на оборот; от греч.
solen — трубка),менее правильные ломаные структурыили гранулы из нуклеосом — нуклеомеры.Наконец, возникает нитевидная структура толщиной примерно 35 нм — хроматиновая фибрилла. Двойная спираль ДНК,содержащаяся в хроматиновой фибрилле, будучи вытянутой, длиннее более чемв 20 раз.Еще более высокая степень упаковкихроматина встречается во время деленияклетки. Различные негистонные белки образуют в это время нитевидный скелет хромосомы, от которого по всем направлениям отходят хроматиновые фибриллы ввиде боковых петель.
Уже при световоймикроскопии видны хромонемы, имеющиепоперечное сечение 0,2 мкм (см. 2.2.3.7).Крайняя степень упаковки хроматина достигается, наконец, путем прогрессирующего скручивания хромосом в метафаземитоза, а еще более выражена она примейозе (см. рис. 2.23; 2.24, 2.29, F; 2.35,F —Н). Двойная спираль ДНК была бы ввытянутом состоянии более чем в 10 000раз длиннее, чем в сильно конденсированной хромосоме.2 2 Растительная клетка |Ю ЗРис. 2.22.
Выделенный хроматин из ядер лука репчатого Allium сера (А В) и ячменя Hordeum vulgare(С, D — при растровой электронной микроскопии) (электронная микрофотосъемка А В — Н ZentgrafРЭМ-изображения С D — G Wanner)А — «нитки жемчуга» расплетенного хроматина при низкой ионной силе В — супрануклеосомальные структуры при физиологической концентрации соли (100 мМ NaCI) С — хроматин после обработки протеиназой К рядом с голой ДНК видны нуклеофиламенты и хроматиновые фибриллы, D —после кратковременной обработки протеиназой К из хромосомы выступают прежде всего хроматиновые фибриллыРис.
2.23. Спиралевидная структура хромосомпри мейозе у Tradescantia virgmiana (4050х) (поС D Darlington L F La Cour)щ. S3 **104| ГЛАВА 2. СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИВ противоположность неактивному, конденсированному хроматину, активный хроматинкрайне рыхлый. Гистоны в прилегающих областях модифицированы за счет метилирования,ацетилирования или фосфорилирования, чтоснижает их сродство с ДНК. Сама ДНК становится из-за этого более легко доступной дляфакторов транскрипции и репликационных итранскрипционных ферментов, но также и особенно чувствительной к ДНКазе I.
Факторытранскрипции (transcription factors, TF) присоединяются, специфично узнавая соответствующие последовательности, к промоторнымучасткам ДНК, которые расположены передгенами, и дают начало их транскрипции (см.7.2.2.2).2.2.3.2. Хромосомы и кариотипТермин «хромосома» (от греч.
chroma —цвет, из-за того что конденсированные хромосомы хорошо окрашиваются красителями)был предложен более 100 лет назад анатомомВ. Вальдейером. После того как стало известно, что ДНК является носителем генетическойинформации, понятие «хромосома» стали часто применять ко всем структурам, несущимгены, так что этот термин часто фигурирует иприменительно к пластидам и митохондриям,к бактериям и даже к вирусам, хотя там гистоны не участвуют в структурировании ДНК иотсутствуют характерные циклы конденсации/деконденсации.
Совокупность всех генов илиже несущих гены структур организмов носитназвание геном (греч. genos — потомство, род).Наряду с ядерным геномом (нуклеомом) в растительной клетке имеется еще пластом (геном пластид) и хондром (= хондриом) митохондрий (см. 7.2.1), которые меньше нуклеома(см. рис. 7.4). Размер генома в настоящее времячаще всего дается как общее число пар оснований ДНК (см. табл.
7.2).Набор хромосом, содержащийся в ядрах представителей одного вида, называют его кариотипом. Этот термин охватывает всю совокупность свойств хромосом,рассматриваемых цитологией (размер,облик, число). Кариотип — особенно важный признак для генетики, систематикии филогении.
Число однородных хромосомных наборов в ядре определяет степеньего плоидности (и). Ядра с одинарным набором хромосом являются гаплоидными(1 я; haplos — простой). Соматическиеклетки (клетки тканей) у папоротникообразных и семенных растений преимущественно диплоидны 1 (2л). Ядра чрезвычайно больших размеров чаще всего полиплоидны: они содержат от несколькихдо многих копий генного и хромосомногонабора соответствующего вида. Клетки сискусственно полученными полиплоидными ядрами и сами имеют соответственнобольшие размеры. Под значением С понимают общее количество гаплоидного генома, выражаемое в пикограммах (1 пг == 10~12 г).
Значение С бактерии Escherichiacoli составляет 0,04 пг, табака — 1,6 пг,кукурузы — 7,5 пг, а у некоторых лилийпревышает 30 пг.Отдельные хромосомы одного наборасодержат различные части генетическойинформации и соответственно чаще всего имеют также различный облик (см. рис.2.24). Схематическое изображение гаплоидного набора хромосом фигурирует в литературе под названиями карио-, или идиограмма (см. рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
