П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Такая система микротрубочек носит название фрагмопласт1 («образователь стенки»; от греч. phragma — разграничение, plastes — образователь). В нем такженакапливаются актиновые нити. Вблизи фрагмопласта собирается много активных диктиосом. От них наполненные матриксом клеточной стенки пузырьки аппарата Гольджи мигрируют во фрагмопласты, располагаются в экваториальной плоскости и сливаются друг сдругом после образования особых «трубочекслияния».
При этом важную роль играет концентрирующийся здесь белок — фрагмопластин(гомолог динамина, при помощи которого1Нередко к фрагмопласту относят такжевезикулы, содержащие матричные полимерыклеточной стенки (фрагмосомы). — Примеч. ред.происходит везикулярный транспорт в животных клетках). Так возникает как первый слойстенки между дочерними клетками внутриклеточная срединная пластинка. Процесс образования перегородки начинается в середине бывшей материнской клетки. Затем срединная пластинка нарастает путем постоянного включения новых пузырьков из аппарата Гольджи вее края, вплоть до стенки материнской клетки.Этот процесс, как правило, протекает быстро'разделение дочерних клеток — часто вопрослишь нескольких минут.
В случае крупных клеток, например в инициальных клетках камбия(рис. 2.32; см. 3.1.2), центробежный рост клеточной пластинки может длиться значительнодольше. Уже при возникновении срединнаяпластинка оказывается пронизанной тяжамиЭР, вокруг которых образуются первичныеплазмодесмы. Как только взаимное разграничение дочерних клеток завершится, каждая изних начинает выделять внутрь от первичныхпластинок собственную первичную клеточнуюстенку с целлюлозными фибриллами.Не всегда за кариокинезом следует цитокинез. Результатом таких «свободных» ядерныхделений бывают многоядерные клетки — плазмодии. Они могут достигать макроскопическихразмеров (см.
рис. 2.9; плазмодии слизевикаPhysarum polycephalum, размеры которых могутбыть со столовую тарелку, содержат порядка1 млрд ядер). Плазмодии не редки у водорослей (например, у сифоновых зеленых) и гри*^ES^ >%1^±-в ^»—^ ^••- « ,®-""^•••«1•••S>Рис. 2 . 3 2 . Образование клеточной пластинкив клетке камбия (по I.W.Bailey):А — телофаза, образование фрагмопластов,В, С — фрагмопласт нарастает центробежно идостигает сначала боковых стенок вытянутыхклеток; концы клеток еще не разделены116| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИбов (оомицетов, хитридио- и зигомицетов),они встречаются иногда даже у высших растении Например, многоядерный эндосперм некоторых семян представляет собой плазмодий(наиболее известный пример кокосовое молоко), так же как и млечники молочаев (см3 2 5 1) Правда, многоядерные клетки (ценобласты) могут возникать также путем слиянияодноядерных клеток В этих случаях говорят осинцитиях Например, синцитиальные ценобласты находятся в расчлененных млечниках —сосудах одуванчика (Taraxacum) или в тапетуме пыльниковОткрытие ценобластов было сделано физиологом растений Ю Саксом, который ввелпонятие энергида (от греч energos — действенный) Под этим понимается функциональнаяединица из одного ядра с физиологически приуроченной к нему областью цитоплазмы У одноядерных клеток понятия «клетка» и «энергида» совпадают, такие клетки моноэнергидны Ценобласты, как плазмодии, так и синцитии, напротив, полиэнергидны И в этих случаях понятие «энергида» не является толькомысленной конструкцией, поскольку подтверждается таким фактом, что при определенныхобстоятельствах полиэнергидные клетки оченьбыстро за счет деления своей тазматическоймассы (так называемые свободное, т е не зависящее от ядерных делений, образование клеток) распадаются на моноэнергидные клеткиТак, например, многоядерный протопластжелтозеленой водоросли Botrydmm (см рис11 73, G, Н) быстро делится на одноядерныеподвижные клетки со жгутиками, когда местопроизрастания водоросли заливается водой (рис2 33)Как и митоз, клеточное деление у многихнизших растений и грибов значительно отклоняется от схем, представленных в учебникеУ жгутиковых и некоторых водорослей наблю-Рис.
2.33. Полиэнергидный эндосперм Resedaс продвигающимся вправо образованием клеточных стенок (240х) (по Е Strasburger)Рис. 2.34. Почкование клеток у пивных дрожжей Saccharomyces cerevisiae (100х) (по A Guilliermond)дается деление бороздой, которое вообще-тотипично для животных клеток перешнуровкаматеринской клетки с помощью экваториального актомиозинового кольца У дрожжей материнская клетка вообще не делится, вместоэтого одно из двух дочерних ядер выталкивается в уже предварительно образовавшийсявырост клетки, который позже отшнуровывается (почкование) (рис 2 34) У базидиомицетов клетки гиф дикариотичной стадии, которые содержат пары генетически неоднородныхядер, делятся с образованием боковых выростов — «пряжек» (см рис 11 52), оба ядра делятся синхронно и параллельно, одно — в самойклетке гифы, другое — в пряжке При этомобеспечивается воспроизведение в каждой дочерней клетке пары несестринских ядер2 .
2 . 3 . 7 . МейозПри митозе оба дочерних ядра получают точно одинаковые наборы генетической информации, которые идентичнытакже набору информации материнскогоядра Напротив, при мейозе из одной диплоидной материнской клетки в результате двух следующих друг за другом этаповделения возникают 4 гаплоидные дочерние клетки (гоны)1, которые в генетическом отношении точно не соответствуют нидруг другу, ни материнской клетке За счетсингамии, при слиянии двух гаплоидных —правда, принадлежащих одному виду, ногенетически различающихся — гамет (зародышевых клеток, греч. gametes — супруг), наоборот, возникает диплоиднаяклетка с двумя сходными, но не идентич1Термин «гоны» практически не применяется в отечественной литературе По отношению к растениям правильнее считать, что впроцессе мейоза образуются споры — Примечред2 2 Растительная клетка |ными наборами хромосом — зигота (гречzygios — объединенный) Сингамия — центральный процесс оплодотворения на клеточном уровне Мейоз и сингамия составляют основу раздельнополости в научнобиологическом смыслеТочность удвоения ДНК и деления хромосом с помощью аппарата веретена исключают нежелательные случайности примитозе Образно можно сказать, что приполовом процессе случайности, наоборот,дается шанс В полном жизненном циклес половым процессом в трех местах может участвовать случайное распределениегенетической информации• В профазе мейоза (см ниже) происходит обмен участками между соответствующими (гомологичными) отцовскими иматеринскими хромосомами диплоидного набора (интрахромосомная рекомбинация), место и масштаб этих взаимных обменов фрагментами в значительной мереслучайны• При первом мейотическом деленииотцовские и материнские хромосомы произвольно распределяются по двум дочерним клеткам (интерхромосомная рекомбинация)• При слиянии гамет опять только случай определяет, какие гаметы в конкретной ситуации сливаются между собой взиготуРаньше мейоз называли редукционнымделением, так как при нем диплоидныйнабор хромосом (2л) сокращается до гаплоидного (1л) Как предпосылка для сингамии это действительно очень важныйпроцесс Однако сокращение 2л до 1л могло бы быть достигнуто и при одном-единственном этапе деления1 Фактически ужепосле первого мейотического деления(мейоза I) обе дочерние клетки гаплоидны Однако везде, где в мире живых организмов встречается мейоз, за мейозом Iследует мейоз II, и только за счет неговозникают четыре гона В дальнейшем будет показано, что только таким путем сполным успехом может быть достигнутановая комбинация наследственного мате1Эта возможность реализована у некоторыхпростейших (Hypermastigina) — Примеч ред117риала (рекомбинация) Мейоз — это нетолько редукционное деление, а преждевсего, также рекомбинационное деление1Мейоз и сингамия как комплементарные —генетические и клеточные — основные процессы каждого полового размножения обеспечивают постоянный обмен наборов генов (соответственно аллетей) вида (пул генов, genepool), что, в свою очередь, может трактоваться как воображаемое размножающееся сообщество (Аллели — различные формы одногогена, которые занимают одно и то же положение в гомологичных хромосомах, однако определяют различное проявление соответствующего признака, греч alloios — различный ) Правда, имеются и организмы, у которых полового размножения2 не наблюдалось Это в основном прокариоты, а среди эукариот — эвгчены и Cryptophyta, а также многие динофдагелляты и многочисленные грибы У этихорганизмов понятие вида должно трактоваться иначеМейоз начинается со сложной, протяженной во времени профазы Здесь можноразличить несколько стадий, так как хромосомы в поле светового микроскопа видны внутри интактной ядерной оболочкии претерпевают серию характерных изменений (рис 2 35, А—Е)На стадии лептотены (после продолжительной S-фазы и увеличения ядра в размере) хромосомы становятся видимымикак тонкие хромонемы (от греч leptos —тонкий, tainia — лента, пета — нить) Вомногих местах, которые характерны длякаждой хромосомы, хромонема свертывается в хромомеры (рис 2 36) Теломерыотдельных хромосом закрепляются у ядерной оболочки или у ядерной пластинки1В традиционной биологической литературе термин не используется Он правомерен только в философском контексте — Примеч ред2Здесь авторы употребляют не совсем точную терминологию, заимствованную из биологии животных Для растений лучше отдельноговорить о размножении (например, при образовании спор, из которых вырастает множествоновых гаметофитов), а отдельно — о половомвоспроизведении (при слиянии гамет число клеток уменьшается, однако воспроизводится спорофит — «исходное» 2я-растение) — Примечред113) ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИ(ламины) О том, что хромосомы уже реплииированы, судить на этой и последующей стадии мейотической профазынельзяНа стадии зиготены гомологичные хромосомы (т е соответствующие друг другухромосомы из материнского и отцовского наборов) попарно сходятся друг с другом по всей длине (синапсис) Обычно синапсис начинается в районе теломер ипостепенно идет до центромер Такие случаи, когда между конъюгирующими хро-V- —Рис.
2.35. Мейоз в клетках спорогенной ткани пыльника Aloe thraskii (ЮООх) (по G Schaffstein)д _ Е — профаза мейоза I (А — лептотена, В — зиготена, С — пахитена, D — диплотена, Е — диакин е 3 ) , F — метафаза I, G — анафаза I, Н — телофаза I, I — интеркинез, К—М — мейоз II, образование4 ядер гонов2.2. Растительная клетка |Рис. 2.36.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
