П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Лептотена (А) и зиготена (В) в клетке спорогенной ткани пыльника Trillium erectum(1500х) (noC.L.Huskins, S.G.Smith).При спаривании гомологов аналогичные хромомеры располагаются друг возле друга: картина«веревочной лестницы»мосомами вклинивается другая хромосома (так называемый interlocking), бываюткрайне редко. Синапсис служит предпосылкой соответствующего расположенияхромосом в интерфазном ядре, которое достигается путем прикрепления теломер квнутренней стороне ядерной оболочки ипоследующего взаимного перемещениясоответствующих мест прикрепления.Между спаренными гомологами образуется хорошо видимый при электронноймикроскопии синаптонемальный комплекс — белковая структура, которая стабилизирует взаимодействие двух молекулДНК.На стадии пахитены конъюгация гомологичных хромосом завершается (рис.
2.38).Число хромосомных пар (бивалентов) вядерном компартменте соответствует гаплоидному числу хромосом п соответствующего биологического вида. В этой фазепроисходит интрахромосомальная рекомбинация (т. е. между двумя гомологичными хромосомами). Она выражается во временном усилении репаративного синтеза119ДНК 1 , а морфологически в появлениирекомбинационных узелков — плотныхокруглых структур диаметром примерно100 нм, которые прилегают сбоку к синаптонемальному комплексу. Непосредственный, молекулярный процесс обмена — кроссинговер (crossing over — перекрест) остается невидимым.Постепенно хромосомы укорачиваются за счет дальнейшей конденсации, становясь при этом толще (греч. pachys — толстый).
Этим подготавливается следующаястадия — диплотена. Ее начало соответствует концу синапсиса, синаптонемальныекомплексы исчезают, а гомологичные хромосомы начинают отходить друг от друга,но остаются соединенными в местах, гдепроисходил кроссинговер. Места перекреста, теперь хорошо различимые даже присветовой микроскопии, называют хиазмами по греческой букве % (хи). Каждая хиазма представляет собой видимое проявление молекулярного перекреста (кроссинговера), который лежит в основе интрахромосомальной рекомбинации (см.2.2.3.8).
Хромосомы укорачиваются дальше, и теперь становится ясно, что они ужереплицированы: каждая хромосома разделена по длине на 2 хроматиды; из бивалентов возникли тетрады (стадия четырехтяжей). Более точные наблюдения показывают, что из 4 хроматид одной гомологичной пары в каждом случае фактическипретерпевают кроссинговер только 2 хроматиды (рис. 2.39, D, F).Для клетки диплотена часто являетсяфазой роста, она длится соответственнодолго. Росту клетки, в общем, предшествует усиленная транскрипция, и фактически диплотенные хромосомы часто бывают разрыхленными (стрепситена, греч.streptos — бахромчатый, курчавый).Диакинез — последняя стадия мейотической профазы. Транскрипционная активность падает дальше, конденсация хромосом становится максимальной; хромосо1Об усилении репаративного синтеза судятпо включению 3Н-ташидина в состав ДНК сдальнейшей радиоавтографией. Это указаниеимеет, скорее, исторический характер.
— Примеч. ред.-J 2 0| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИРис. 2.37. Синаптонемальный комплекс (SC) между спаренными хромосомами С1 и С2 у сумчатогогриба аскомицета Neottiela (по D von Wettstein)А — продольный разрез в поле электронного микроскопа, В — схема Уже перед началом спаривания реплицированные хромосомы снабжены с одной стороны перпендикулярно расположеннымисинаптомерами, которые в регулярной последовательности образуют лентовидный латеральныйэлемент L Латеральные элементы гомологичных хромосом в зиготене схвачены друг с другом белковыми комплексами с сильной тенденцией к агрегации, возникает плотный, фланкируемый нечеткими поперечными элементами центральный элемент Р В SC местами происходит молекулярноеспаривание гомологичных последовательностей ДНК по 2 из 4 хроматид Это является предпосылкой для межхромосомной рекомбинации путем кроссинговерамы еще короче и толще, чем в митотической метафазе.
Неразделенные центромеры каждой пары гомологов отделяютсямаксимально далеко друг от друга. Движе-Рис. 2.38. Спаренные гомологичные хромосомы (биваленты) ржи Secale cereale (тычинки,ранняя пахитена) (съемка в сканирующем электронном микроскопе G Wanner)Биваленты вышли из разорванного профазного ядра слева вверху, справа интактное ядро(масштаб 20 мкм)ние друг от друга ограничивается расположенными рядом хиазмами. Однако часто хиазмы теперь бывают сдвинуты в направлении теломер, больше не связанныхс ядерной оболочкой, и их число при этомпоэтапно уменьшается (терминализацияхиазм, рис. 2.40).Диакинез (и при этом мейотическаяпрофаза в целом) закачивается фрагментацией ядерной оболочки.
В метафазе I гомологичные пары (!) располагаются по экватору веретена. Гомологи еще связанымежду собой хиазмами, часто будучи свободными только у теломер. У центромеркаждой из хромосом находится кинетохор.Какая из двух хромосом отправится к какому полюсу — дело случая.
Можно сказать, что на этом этапе происходит межхромосомная рекомбинация.Число возможных вариантов распределениядля материнских и отцовских хромосом в анафазе I и соответственно вариантов комбинаций этих хромосом в дочерней клетке равно 2"У организма с п = 10 в гаплоидном набореимеется уже свыше 1000 различных комбинаций, при п = 23 (например, у человека) —почти 8,4 млн, при п = 50 — больше триллиона (>1015) Шанс, что возникнут гаметы ис-2.2. Растительная клетка |SSUJ1218ОQшвРис. 2.39. Возникновение хиазм (по R.Rieger, A. Michaelis);А, В — спаривание гомологов; С — возникновение соответствующих друг другу разрывов хроматид;D — перекрестный обмен двух гомологичных отрезков хроматид; Е — прередукция для соседних сцентромерой («проксимальных») отрезков хромосом; для «дистальных» отрезков (по другую сторону хиазмы) постредукция; F, G — двойной кроссинговер с обменом между тремя хроматидами, причем второй обмен осуществляется между хроматидой, которая уже участвует в первом обмене иранее не участвовавшей хроматидойключительно с отцовским или же материнскимгенетическим материалом, уже из-за случайного распределения отцовских и материнскиххромосом крайне невелик, а учитывая к томуже всегда имеющийся обмен фрагментами хромосом, — практически нулевой.
Перемешивание наборов аллелей уже только при мейозе,если даже не учитывать сингамию, крайне эффективно.В анафазе I хиазмы наконец распадаются, гомологичные хромосомы большене связаны между собой и мигрируют вверетене друг от друга. Важно, что в противоположность митотической анафазе вдочерние ядра попадают не хроматиды илиже дочерние хромосомы, а уже реплицированные хромосомы с еще не разделенными центромерами и неудвоенным кинетохором. Эти хромосомы соответствуютне телофазным, а профазным хромосомамв случае нормального митоза.
Дочерниеклетки, мейоциты I, имеют, таким образом, в своих ядрах гаплоидный набор хромосом, но пока еще двойное количествоДНК: 2С в противоположность нереплицированному гаплоидному геному с количеством ДНК 1С.При мейозе II количество ДНК уменьшается с 2С до 1С. В интерфазе между первым и вторым мейотическими делениями — интеркинезе — репликация ДНК непроисходит, S-фаза выпадает. Соответственно интеркинез часто бывает коротким и может вообще полностью отсутствовать.
Удваиваются только кинетохоры.В ходе мейоза II хроматиды, возникшиево время премейотической S-фазы и частично измененные при обмене участками(кроссинговере), отделяются друг от друга и попадают в разные дочерние ядра.Внешне, таким образом, мейоз II напоминает гаплоидный митоз. Однако дочерние хроматиды отдельных хромосом неидентичны в отношении состава аллелей.Это связано с тем, что вследствие межхромосомной рекомбинации во время пахитены в мейотической профазе в хроматидах чередуются сериями генетическиелокусы, занятые отцовскими или же материнскими аллелями. Такое бывает там,где между центромерой и уже затронутымместом происходит неравное число кроссинговеров.
Эти, часто неидентичные,последовательности теперь вместе с иден-?Рис. 2.40. Уменьшение числа хроматид от пахитены (А) до метафазы I (Е) (Anemone ba/calensis, ЮООх) (по A.A.Moffett)122| ГЛАВА 2. СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИтичными последовательностями исходныхсестринских хроматид отделяются друг отдруга (постредукция, см. рис. 2.39). Гаплоидные гаметы содержат только один аллель каждого гена. Таким образом, припоследующих митозах все потомки однойхромосомы будут идентичны.Суммируя сведения о мейозе, можносказать следующее. Редукция (уменьшение) числа хромосом с 2и до 1и при мейозе I достигается за счет того, что по дочерним ядрам расходятся не хроматиды,а хромосомы.
Уменьшение количестваДНК с 4С до 1С осуществляется за счетдвукратного ядерного деления без промежуточной репликации. Это та вторая функция мейоза, которая делает необходимымвторое деление.2.2.3.8. КроссинговерПоследовательности ДНК, соответствующие определенным генам, сохраня-I1 1АВСDРис. 2 . 4 1 .
Молекулярные процессы при межхромосомной рекомбинации:А — несестринские хроматиды, спаренные вдвойных спиралях ДНК по 2 (всего 4) с помощью специфических ферментов разрываютсяна одиночные тяжи примерно одинаковой величины (стрелки; спиральная структура ДНК непоказана); В — перекрест (crossing over) послеальтернативного спаривания, переносимые отдельные тяжи (показаны пунктиром) дополнены за счет репаративного синтеза; С — сшивание свободных концов; D — за счет кроссинговера возникает новая комбинация отцовских иматеринских генов (рекомбинация)ются в одной хромосоме или же однойхроматиде за счет ковалентных связеймежду нуклеотидами вдоль двойной спирали ДНК.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
