П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 37
Текст из файла (страница 37)
2.47. Движение ионов через мембрану• Молекула' ИонНакопление нейтрального красного в вакуолирастительной клетки Нейтральный красный существует в вакуоли как липофильная молекула(А), в кислом же растворе за счет присоединения протона — как цветной катион (В) С — исходная ситуация живая клетка в разбавленномнейтральном растворе, рН 8 (цветная молекула показана как точки, цветные катионы — какштрихи) D — окончательное состояние цветные молекулы проникли в вакуоль (рН 5), в которой они не могут больше оставаться как гидрофильные цветные ионы Равновесие устанавливается только тогда, когда концентрация нейтральных молекул в вакуоли равна таковой вовнешнем растворе Однако тогда достигаетсяболее чем тысячекратное накопление ионнойформы нейтрального красного в вакуоли2.2.
Растительная клетка | -J33Особенности проницаемости липидногобислоя в биомембранах описываются теориейлипидного фильтра. Согласно этой теории, полярные вещества соразмерно своей величинемогут диффундировать через гидрофильныепоры мембраны, тогда как неполярные вещества могут непосредственно проходить черезмембраны. Однако независимо от параметроввеличины частиц и липофильности, это пассивное проникновение является неспецифическим: нет структур для узнавания определенных проникающих через мембрану химических веществ. Рисунок 2.47 наглядно показывает поучительный эксперимент, подтверждающий теорию липидного фильтра (см.
такжерис. 7.37).2.2.6. Клеточные мембраныи компартментыРазличные мембранные системы клетки, хотя и не связаны непосредственномежду собой, однако могут косвенно контактировать друг с другом за счет потокапузырьков, мембранного потока. При текучести биомембран и возникающей засчет этого возможности перемещать дажекрупные комплексы мембранных белковв плоскости мембраны пространственноеразделение отдельных мембранных структур обеспечивает их функциональное разнообразие. Наличие постоянно открытыхканалов между компартментами клеткиимело бы следствием диффузию в обоихнаправлениях, тогда как потоки пузырьков в живой клетке всегда соответствуютодностороннему движению (нагнетающеедействие при мембранном потоке).Поток везикул предполагает строгуюупорядоченность и слияние мембранныхструктур, которое основано на слияниимембран.
Поскольку биомембраны не могут сливаться самопроизвольно, силы отталкивания преодолеваются за счет специализированных белков. За счет таких белков одновременно обеспечивается слияние мембранных компартментов (см. 2.2.6.4;2.2.6.5).Большинство внутриклеточных мембран (эндомембран) и наружная мембрана клетки находятся во взаимосвязи благодаря процессам мембранного везикулярного потока.
Наконец, эндомембраны относятся к центральной мембранной системе более высокого ранга. Однако к этойсистеме не относятся внутренние мембраны митохондрий, а также внутренниемембраны оболочки пластид и тилакоиды(они будут обсуждаться дальше; см. 2.2.8.2;2.2.9.1). Следовательно, растительная клетка содержит не только три постоянно разделенных сорта плазмы (см. бокс 2.3), нои соответственно также три мембранныесистемы, не связанные мембранным везикулярным потоком, которые также обладают характерными различиями в составе липидов и белков.Из внутренних мембранных структур клеток растений и грибов уже в XIX столетии былиоткрыты крупные вакуоли, а их мембраны былиохарактеризованы более детально при исследовании осмоса.
В настоящее время можно выделить их из клетки в интактной форме (см.рис. 2.59, А). Примерно в то же время, когдаэлектронно-микроскопические исследованияпривели к открытию ЭР с ядерной оболочкойв качестве центрального элемента, диктиосомаппарата Гольджи и пузырьков разного сорта,путем фракционирования клетки удалось охарактеризовать различные мембранные компоненты и их мембраны (см. бокс 2.1).
Были открыты многие структурные/функциональныевзаимоотношения. Растительные и грибныеклетки труднее поддаются анализу, чем лишенные стенок и вакуолей клетки млекопитающих.Например, из растительных тканей трудно получать чистые фракции плазматической мембраны, что в случае животных клеток чаще всего не составляет проблемы. Однако многиеосновополагающие открытия, которые былисделаны на клетках животных, применимы ик соответствующим системам растительныхклеток.2 .
2 . 6 . 1 . Клеточная мембранаКлеточная, или плазматическая, мембрана (= плазмалемма) из-за большого содержания гликопротеинов толще и плотнее других мембран клетки. Она создает истабилизирует особый и о н н ы й балансмежду цитоплазмой и апопластом, в товремя как соответствующие транслокаторы, используя АТФ, выводят протоны,ионы Са 2+ и Na + из клетки, а ионы К + входят в клетку.
Клеточная мембрана за счет134| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИРис. 2.49. Электрослияние протопластов листостебельного мха Funaria hygrometrica (640х)(препараты и электронная микрофотосъемкаA Mejia, G Spangenberg, Н -U Коор, М Ворр)Два протопласта соприкасающиеся с электродом (А), сливаются за счет электрического шока(силовое поле 1 кВ см 3, 70 мкс) (В —Е) Извозникшей таким образом гибридной клеткиможет за несколько недель вырасти новое растение мха2.2.
Растительная клетка |-|35Рис. 2.48. Протопласты, искусственно полученные путем ферментативного разрушения клеточныхстенок (С — препарат U. Matern):А, В — эпидермис запасающих чешуи луковиц Allium сера вскоре после внесения пектиназно-целлюлазной смеси и после выхода округлых протопластов в 0,6 М сорбите (140х). Стрелки на А —плазматические нити, образовавшиеся из плазмодесм; С — протопласт из культуры клеток петрушки (370х). На А—С — крупные центральные вакуоли; D —- протопласты клеток дрожжей,Saccharomyces cerevisiae (800х). По сравнению с клетками высших растений клетки дрожжей оченьмелкие; N — клеточное ядро с ядрышком<выпячивания или складок увеличена в точках интенсивного обмена веществами (ср.,например, рис. 3.27).Лишенные стенок протопласты можно легко получить путем лизиса клеточных стенок с помощью пектиназ и целлюлаз (рис.
2.48). При осмотической стабилизации протопласты вполне жизнеспособны. С протопластами можно осуществлять слияние клеток, например с помощью полиэтиленгликоля или электрического шока (рис. 2.49). Соответственноможно получить также соматические гибриды (цибриды, cybrids), т.е. соединенныеклетки от организмов совершенно разногосистематического положения, которые вприроде никогда не смогли бы появиться.Клеточная мембрана за счет тургора прижата к внутренней стороне клеточной стенки,однако в определенных местах она в результате специфических химических взаимодействийособенно тесно связана со стенкой. С однойстороны, это те места, где образуются микрофибриллы целлюлозы (см. 2.2.7.2).
С другой стороны, с помощью антител удалось показать,что интегральные мембранные белки (интегрины) взаимодействуют с компонентами клеточной стенки и могут обеспечивать прочноевзаимное соединение (как внеклеточный матрикс в животных клетках).2.2.6.2. Эндоплазматическая сеть(ЭС), или эндоплазматическийретикулум (ЭР)Эта мембранная система, часто пронизывающая всю клетку, получила свое названиепосле первых электронно-микроскопическихнаблюдений тотальных препаратов фибробластов (К. R.
Porter, 1946). В этих клетках она выглядела как сеть (лат. reticulum — сеть), которая у исследовавшегося типа клеток была хорошо развита, прежде всего в эндоплазме вбли-Рис. 2.50. Несущий рибосомы (шероховатый)эндоплазматический ретикулум (электроннаямикрофотосъемка А. Н. Falk, В. U. Knsten):А — цистерны на поперечном срезе (стрелки),рядом митохондрии М, диктиосомы D и хлоропласт С; плазмодесмы Р в первичном поровомполе клеточной стенки; клетка листа фасолиобыкновенной, В — плоско срезанные цистерны шероховатого ЭР со спиралевидными полисомами в пыльцевой трубке табака Nicotianatabacum136 L ГЛАВА 2СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИО,- «• •светового микроскопа и соответственно в живых клетках, где они отличаются быстрыми изменениями формы (рис 2 51) Сетевидная форма этих структур может быть четко видна в полефлуоресцентного микроскопа (рис 2 52)ЭР представлен двумя различнымиструктурными и функциональными формами — в виде шероховатого ЭР (roughER, rER) и гладкого ЭР (smooth ER, sER)Несущая полисомы шероховатая форма(называемая также гранулярным ЭР)встречается в виде обширных плоских цистерн (см рис 2 50) Напротив, лишенныйрибосом гладкий ЭР часто образует сетевидные структуры из разветвленных мембранных трубочек (рис 2 53)На шероховатом ЭР — место интенсивного синтеза белков Белки, образуемые здесь связанными с мембранами полисомами, — это либо мембранные белки, либо такие белки, которые переносятся в неплазматические структуры (например, вакуоли) или выделяются наружу (секреторные белки = экспортируемыеРис.
2 . 5 1 . Эндоплазматический ретикулум вживой клетке из культуры тканей табака (940х)(съемка в фазовом контрасте W Url)В — снимок сделан через 10,5 с после А Наснимках видны (наряду с ЭР) также олеосомы,митохондрии и (слева внизу) пластидызи ядра, а не в кортикальной (экто-)плазмеПозже было показано, что здесь мы имеем делос системой плоских двойных мембран («цистерн», рис 2 50), часть из которых соединена сбольшим количеством рибосом, и что «микросомная фракция», сначала выделенная изклеток печени, состоит из ЭР Впрочем, уже кконцу XIX столетия Ш Гарнье наблюдал ввыделяющих белок клетках желез млекопитающих области цитоплазмы, которые интенсивно окрашивались основными красителямиИз-за явной связи между этим базофильнымокрашиванием и синтезом секретируемых белков Гарнье назвал эти области цитоплазмы эргастоплазмой (греч ergaster — рабочий) На электронных микрофотографиях эргастоптазма выглядит как скопление параллельно расположенных цистерн несущего рибосомы шероховатого ЭР Базофилия обусловлена высокой концентрацией рРНК В подходящих случаях цистерны ЭР можно наблюдать даже с помощьюРис.
2 . 5 2 . ЭР в зпидермальных клетках лукарепчатого после флуоресцентного окрашивания 3,3' дигексилоксакарбоцианиниодидом внормальном состоянии (в виде цистерн А,750х) и после обработки холодом (тубулярныйВ, 870х) (снимки Н Quader)2.2. Растительная клетка |Л-.. - •-137тельной клетке, как во всех эукариотических клетках, является функцией гладкого ЭР. Встраивание происходит только наобращенной к цитоплазме (Р-)сторонемембран ЭР, так что синтезируемые молекулы липидов могут встраиваться только в плазматический монослой мембраны.Однако эти мембраны содержат особыйбелок — флиппазу. Она катализирует переброс липидных молекул (flip-flop) изплазматического монослоя в экстраплазматический (иначе он практически невозможен).2.2.6.3. Диктиосомыи аппарат ГольджиРис. 2.53.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
