П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 38
Текст из файла (страница 38)
Гладкий ЭР накапливающей маслоклетки лопуха Arctium lappa с многочисленными поперечными и продольными разрезамиизогнутых и разветвленных цистерн ЭР (электронная микрофотосъемка E.Schnepf).М — митохондрия; W — клеточная стенкабелки, например, белки клеточной стенки или разрушающие стенку экзоферменты паразитических грибов; белки цитоплазмы и ядерного пространства синтезируются не на шероховатом ЭР, а на свободных полисомах цитоплазмы). Мембраны шероховатого ЭР — единственныемембраны, которые имеют рецепторы длярибосом и могут образовывать полисомына своей плазматической стороне (plasmatic side, PS). О перемещении белков, которые синтезируются на связанных с шероховатым ЭР рибосомах, см.
7.3.1.4.Функции гладкого ЭР разнообразны.Прежде всего он участвует в синтезе липидов, флавоноидов и терпеноидов (см.6.16.1; 6.16.2). Образование жирных кислот в растительных клетках (в противоположность животным клеткам) происходитпрежде всего в пластидах. Однако преобразование сначала насыщенных жирныхкислот в ненасыщенные и встраиваниеобразуемых липидов в мембраны в растиАппарат Гольджи — это своеобразная«органелла-железа» клетки. В диктиосомахсинтезируются или гликозилируются секреты, которые через секреторные пузырьки (пузырьки Гольджи) выводятся изклетки или откладываются в вакуолях.Диктиосомы — это элементы аппаратаГольджи. Мелкие одноклеточные организмы часто имеют только одну единственную диктиосому, однако в более крупныхклетках всегда имеются многочисленныедиктиосомы (в некоторых случаях их бывает свыше тысячи): у растений они чащевсего (в противоположность многим клеткам у животных) рассеяны по всей цитоплазме («дисперсный» аппарат Гольджи).Типичная диктиосома образована стопкой цистерн аппарата Гольджи.
Она всегданаходится по соседству с цистерной ЭРили оболочкой ядра и ориентирована параллельно им (рис. 2.54, В; 2.56). Обращенную к ЭР сторону диктиосомы называютее чис-стороной, а противоположную —яуганс-стороной. С г<ис-стороны за счетслияния с транспортирующимися туда пузырьками образуются новые цистерныГольджи, с транс-стороны отделяются пузырьки Гольджи. Во многих случаях краевые зоны дистальных цистерн образуютсетчатую структуру (транс- Гольджи-сеть,trans-Go\gi-net, TGN).
Между цистернамиаппарата Гольджи иногда находятся идущие параллельно нити, функция которыхнеизвестна. У так называемых гипертро-138| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИСтруктура диктиосом варьирует у разных организмов, а внутри многоклеточного организма зависит от степени д и ф ференцировки клетки. У некоторых примитивных грибов, а также в клетках сухихсемян вместо диктиосом в цитоплазме находятся скопления мелких мембранныхпузырьков или трубочек. И если у типичных диктиосом высших растений числоцистерн Гольджи колеблется от 43 до 10,то у протистов оно может быть более 30.Рис. 2.54. Диктиосомы (электронная микрофотосъемка: А — U.Knsten; В — J. Lockhausen,U.Knsten):А — продольно и поперечно разрезанные диктиосомы в клетке лигулы полушника Isoeteslacustns; сетчато-трубчатая периферия цистернГольджи и многочисленные мелкие пузырьки;В — поперечный разрез диктиосомы в железистой клетке Veronica beccabunga; цис-сторонаснизу, прилегает к шероховатому ЭР; на трансстороне различимы тонкие нити аппарата Гольджи между цистернами; наружные цистернытранс-стороны расширены и продырявленымногочисленными отверстиями (транс-Гольджи-сеть); М — митохондрияфированных диктиосом отчленяются неотдельные пузырьки, а целые цистернывздуваются и мигрируют к поверхностиклетки (см.
рис. 7.55, D).Диктиосомы — образования недолговечные. При необходимости ЭР может образовывать их заново.В цистернах аппарата Гольджи с помощьюспецифичных гликозилтрансфераз образуютсяолиго- и полисахариды. Специфичные гликозилтрансферазы (например, гадактозилтрансфераза, которая переносит единицы галактозы на нарастающие глюкановые цепочки) —основные ферменты аппарата Гольджи. С их помощью, в частности, синтезируются полисахариды матрикса клеточной стенки (см.6.17.1.1); для синтеза запасных полисахаридов,таких, как крахмал и гликоген, существуютсобственные цитоплазматические (или пластидные, или митохондриальные) ферментныесистемы (см. 6.17.1.2).
В цистернах Гольджитакже гликозилируются интегральные мембранные белки — этот процесс начинается ужев просвете шероховатого ЭР, однако завершается только в аппарате Гольджи. Все экспортируемые и интегральные белки плазматической мембраны представляют собой гликопротеины.Образуемые секреты также бывают самыми разными.
Как крайние варианты можноназвать, с одной стороны, оформленные секреты, в которых цистерны или пузырьки Гольджи путем процессов самоорганизации формируются в характерные структуры. Известныепримеры: чешуйки клеточной стенки (см. рис.11.7; 11.74, G), экструзосомы (эджектосомыили трихоцисты) одноклеточных криптофитови динофитов, взрывообразно выбрасываемыенаружу, иногда ядовитые «снаряды» для защиты от врагов или поражения жертвы, а такжемастигонемы перистых жгутиков (см. рис. 11.20,А—С; 11.72, F). С другой стороны, часто выделяются особенно насыщенные водой слизистые полисахариды.
Своеобразный случай секреции аппарата Гольджи — активное выделение воды. У всех пресноводных протистов безжесткой клеточной стенки водный баланс нестабилен, поскольку они постоянно поглощают воду путем осмоса, но не могут компенсировать создающееся внутреннее давление противодействующим давлением со стороны жесткого внешнего скелета. Таким организмам не-2 2 Растительная клетка |139Рис. 2 5 5 . Выделение воды через аппаратГольджи (А В — по R Poisson A Holiande C D —электронная микрофотосъемка Е SchnepfW Koch)А—С — Vacuolana virescens Схема образований и экзоцитоза насыщенных водой пузырьковаппарата Гольджи (вакуолей) в следующих другза другом стадиях комплексный аппарат Гольджи (показан мелкими точками построен изпримерно 50 диктиосом) прилегает к ядру (показано крупными точками) римские цифры означают крупные < пульсирующие» вакуоли возникшие путем слияния меньших вакуолей(арабские цифры) За 30 мин выделяется объемводы близкий к объему клетки С — многиедиктиосомы аппарата Гольджи становящиесяпо мере продвижения вовне (вверху) все болеекрупными вакуолями Гольджи D — у одноклеточной водоросли Glaucocystis geitlen целыецистерны Гольджи также сливаются поглощаяводу и ритмично опорожняются наружу в направлении указанном стрелкой G — аппаратГольджи М — клеточная мембрана>обходимы структуры для активного выделения воды В большинстве случаев это пульсирующие сократительные вакуоли Увеличиваясьв размере, они механически или осмотически попощают воду из окружающей цитоплазмы (диастола) и периодически при сокращении выпрыскивают ее наружу через ненадолго открывающийся канал (систота) У одноклеточнои водоросли Vacuolana эту функциюберут на себя многочистенные диктиосомыОни образуют птотныи слой непосредственновокр> г ядерной оболочки — «перинуклеарныи»аппарат Гольджи Постоянно в большом числеотчтеняющиеся пузырьки Гольджи которыесодержат крайне насыщенную водой слизь, быстро стиваются во все бочее крупные секреторные вакуоти и в таком виде выводятся наружу (рис 2 55)2.2.6.4.
Мембранный поток,э к з о - и эндоцитозВ противоположность мембранномутранспорту (перемещению веществ черезбиомембраны), понятие мембранный поток (везикулярный транспорт) подразумевает транспорт целых компартментов Путем мембранного потока мелкие компартменты (везикулы) могут отделяться отболее крупных, направленно перемещаться в клетке с помощью цитоскелета и егомоторных белков и сливаться с другимикомпартментами Общая схема подобныхпроцессов (цитозов)1 показана на рис 2 56(ср рис 7 16) Так, секреторные пузырькиотшнуровываются от транс-сет Гольджи,мигрируют к клеточной мембране, сливаются с ней и выделяют свое содержимое наружу Мембрана пузырька становится частью плазматической мембраны Этотвид клеточной секреции называют экзо1Термин «цитоз> в нашей литературе непринят Обычно уточняют, о каком именнопроцессе идет речь об эндоиитозе или экзоцитозе — Примеч ред140| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИРис.
2.56. Мембранный поток, экзо- и эндоцитоз (электронная микрофотосъемка Н Falk)А— белки, синтезированные на шероховатом ЭР, попадают через транзитные пузырьки кдиктиосоме D (1). Там они модифицируются путем гликозилирования или через пузырьки Гольджи транспортируются (2) к клеточной мембране СМ и выводятся из клетки (3), либо упаковываются (4) в первичные лизосомы Поглощенные посредством фагоцитоза более крупные частицы (5) с помощью лизосомных ферментов разлагаются (6) в пищеварительных вакуолях Частицы меньшего размера, например, усваиваемые клеткой макромолекулы, адсорбируются специфическими рецепторами наклеточной мембране и переносятся (8) с мембранных пузырьков CV к эндосомам End, в кислой среде которых они отсоединяются от рецепторов и гидролизуются Рецепторы рециклизуются сначалаперемещаются (9) через пузырьки CV к диктиосомам, затем снова к поверхности клетки (10), В —поток пузырьков от шероховатого ЭР (здесь представлена оболочкой ядра N водоросли Botrydiumgranulatum) к соседним диктиосомам, стрелки перешнуровывание транзитных пузырьков, СМ —клеточная мембрана, CV — мембранные пузырьки, D — диктиосома, End — эндосома, Lys — лизосомыцитозом.
Путем экзоцитоза макромолекулы и еще значительно более крупныеоформленные секреты могут попадать изклетки во внеклеточное пространство, непроходя самостоятельно через клеточнуюмембрану, которая не открывается дажена короткий срокПри отчленении секреторных пузырьков диктиосома теряет мембранный материал.
Новый материал должен поставляться от ЭР, поскольку в диктиосомах несинтезируются ни липиды, ни белки. Этопроисходит через транзитные пузырьки(первичные пузырьки) строго определенного размера, так что облик диктиосом,несмотря на постоянные поступление ипотерю мембранного материала, остаетсянеизменным. Таким образом, аппаратГольджи существует как динамическаяструктура в подвижном равновесии и сохраняет структурную и функциональнуюполярность: на обращенной к ЭР цис-стороне (образующей стороне) из транзитных пузырьков строятся новые цистерныаппарата Гольджи, на дистальной стороне (транс-стороне, секреторной стороне)мембраны аппарата Гольджи утрачиваются при отчленении секреторных пузырьков.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
