П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 42
Текст из файла (страница 42)
П р истрессе, механическом повреждении илипоражении паразитами их образованиеусиливается. У некоторых растений, особенно среди однодольных, структурногобелка в клеточных стенках немного. В механически прочных вторичных стенках оничаще всего вообще отсутствуют.В аминокислотной последовательностиHRGP особенно обращает внимание ее гомология с коллагенами — важнейшими структурными белками межклеточного матрикса уживотных и человека.
Это дает основание выдвинуть гипотезу об общем филогенетическомпроисхождении генов для этих богатых гидроксипролином внеклеточных структурных белков. У определенных водорослей (например,Chlamydomonas) клеточная стенка состоит почти целиком из высокоупорядоченного слояHRGP.К HRGP относится наиболее распространенный структурный белок первичных клеточных стенок — экстензии. Важная подгруппаСкелет клеточной стенки состоит у всехвысших растений из целлюлозы. От 2 000до более чем 15 000 единиц р-глюкозы образуют длинные неразветвленные цепи(для сравнения: цепи a-D-глюкана запасных полисахаридов крахмала и гликогенаспирально закручены и частично разветвленные).У целлюлозы соседние глюкозные единицы вдоль оси молекулы (и вокруг этойоси) сдвинуты в каждом случае друг относительно друга на 180° и в этом положении удерживаются с обеих сторон гликозидными связями (рис.
2.65). Как разблагодаря этой конструкции пиранозныекольца отдельных мономеров лежат повсей глюкановой цепи примерно в однойплоскости, так что молекулы целлюлозы,длина которых может превышать 8 мкм,имеют форму ленты. Эти молекулы имеютсильную тенденцию к ассоциированию,они легко укладываются друг возле другапо длине с образованием водородных связей, причем сначала они образуют элементарные фибриллы (диаметром около3 нм), а затем, особенно во вторичныхстенках, также значительно более толстыемикрофибриллы диаметром 5 — 30 нм (рис.2.66). В таких скелетных фибриллах, которые также бывают лентовидными, на значительном протяжении имеется упорядоченность в виде кристаллических решеток.Гибкость особенно прочных микрофибрилл вторичных слоев стенки из-за сильно выраженного кристаллического строения ограничена, и при более сильном из-,--НО-п1—ми-сн2он-,''Т-сн2 0он--уХ^о--.НОу-^^^о-^Х^°---ноу----Ху-сон-но-СН2он^но-СН2Рис.
2.65. Целлюлоза, фрагмент р- 1,4-глюкановой цепи: две единицы целолобиозы (=4глюкозильных остатка) (водородные связи по бокам основной цепи показаны пунктиром)152| ГЛАВА 2. СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИлюлозой. Кроме того, из-за кристаллическойструктуры фибрилл целлюлоза дает такжевыраженное преломление на рентгеновскихдиаграммах По обоим свойствам скелет клеточной стенки диаметрально противоположенее изотропно-аморфному матриксу.Биосинтез целлюлозы осуществляетсяв розетковидных, реже линейных белковых комплексах плазматической мембраны (рис.
2.67). Каждый целлюлозосинтазный (терминальный) комплекс образуетнесколько целлюлозных цепей, которыенепосредственно после их синтеза кристаллизуются в элементарные фибриллы.Более толстые микрофибриллы возникают за счет концентрации на мембранеРис. 2.66. Выделенные целлюлозные фибриллы в негативном контрасте (электронная микрофотосъемка W.W.
Franke):А — элементарные фибриллы из слизи айвы;В — микрофибриллы сифонокладовой зеленойводоросли Valonia, разный диаметр отчастиобъясняется лентовидной формой этих жесткихскелетных фибрилл (треугольники-указатели);при более сильном изгибе они ломаются, какиглы кристаллов (стрелки)гибе они ломаются, как иглы кристаллов.С функциональной точки зрения важно,что скелетные фибриллы имеют высокоесопротивление на разрыв.
Компактная целлюлозная нить толщиной 1 мм может выдержать 60 кг (600 Н), т.е. предел прочности на разрыв составляет 80 % от пределапрочности стали.На строго параллельной ориентации целлюлозных молекул в скелетных фибриллах основана необычайно сильная оптическая анизотропия целлюлозы. Она выражается в двойном преломлении слоев стенки, богатых целРис. 2 . 6 7 . Целлюлозосинтазные комплексы(замораживание-скалывание препаратов иэлектронная микрофотосъемка: A— U.
Rudolph;В — I.Tsekos, H.-D Reiss):А — в клеточной мембране листостебельногомха Funaria hygrometnca (протонема). Из 20видимых на снимке розеток 5 отмечены овалами; В — «линейные» комплексы у красной водоросли Porphyra yezoensis2.2. Растительная клетка | 1 5 3рядом нескольких активных целлюлозосинтазных комплексов.Синтез целлюлозы и образование фибриллв естественных условиях строго связаны междусобой, однако искусственно могут быть разделены. Красителями, которые особенно прочносоединяются с молекулами целлюлозы (конгокрасный или кальцифлуор белый — отбеливатель в моющих средствах), кристаллизация подавляется; синтез целлюлозы продолжаетсядальше, но фибриллы не образуются.Оболочники (Tunicata) — единственные изживотных, у которых микрофибриллы образуются из целлюлозы («туницин»).
У них в наружных клеточных мембранах клеток эпидермиса обнаружены целлюлозосинтазные комплексы.С1-атомы отдельных глюкозных единицрасположены вдоль оси молекулы в одном итом же направлении. Молекулы целлюлозы(целлюлоза I) нативных элементарных и микрофибрилл ориентированы в этом плане всеодинаково — следствие их одновременноговозникновения на целлюлозосинтазных комплексах. Однако параллельная ориентация не соответствует энергетически благоприятному состоянию. При часто применяемом в техникеосаждении целлюлозы из растворов (например,в процессе приготовления «медного шелка» израстворов целлюлозы в аммиачном гидроксиде Си2+ — реактиве Швейцера) образуютсяфибриллы, молекулы которых располагаютсяантипараллельно.
Эта целлюлоза (И) стабильнее, так как она беднее энергией, чем нативная целлюлоза (I).Целлюлоза — самая распространеннаяорганическая макромолекула в биосфере:ежегодно на Земле синтезируется свыше10" т целлюлозы. Хозяйственное значениецеллюлозы и ее производных огромно,особенно в текстильной промышленности.Чистую целлюлозу получают, прежде всего, из волосков семян хлопчатника, а также с помощью различных методов из древесины. Для человека целлюлоза не имеетпищевой ценности, а богатая целлюлозойпища содержит много балластного вещества.
Многие растительноядные животные,особенно жвачные, обладают особымиприспособлениями для перевариванияцеллюлозы. Значительную роль играютпри этом эндосимбиотические бактериии простейшие, которые продуцируютферменты целлюлазы, разрушающие целлюлозу.В животном царстве (членистоногие),а также у многих грибов и некоторых водорослей встречается внеклеточное скелетное вещество хитин — линейный полимерN-ацетилглюкозамина.
Хитиновые фибриллы, несмотря на то что они состоят издругих мономеров, имеют структуру, сходную с целлюлозой, но их прочность вследствие интенсивного сцепления соседнихмолекул выше.У сифоновых морских водорослей, отличающихся полиэнергидными гигантскимиклетками, вместо целлюлозы функцию скелетного вещества выполняют ксиланы или маннаны.
Эти полисахариды могут образовыватькристаллические агрегаты, но формированиефибрилл у них выражено меньше, чем у целлюлозы или хитина. У всех более крупных фотосинтезирующих наземных растений целлюлоза — единственное скелетное вещество. Онаможет образовываться непосредственно из продуктов фотосинтеза. Содержащие азот скелетные вещества (хитин, белки), напротив, предпочтительны у гетеротрофных организмов, укоторых азот не является лимитирующим элементом.Преимущественно кристаллические целлюлозные или хитиновые фибриллы практическине могут поглощать воду Напротив, аморфныегидрофильные вещества матрикса в зависимости от наличия воды разбухают или высыхают.Без воды они сморщиваются в плотную массу, а при наличии воды становятся студнями,сухая масса которых составляет менее 3 % отсырой массы.
(Это, как известно, используется при приготовлении питательных сред, а также желе.) Гигроскопические движения клеточных стенок или тканей (см. 8 4) почти нацелоосновываются, с одной стороны, на неизменности длины скелетных фибрилл, а с другой —на способности к разбуханию веществ матрикса.Особенно это бросается в глаза каждый раз,когда скелет и матрикс не проникают друг вдруга, как в первичных стенках, а разделены,например, это имеет место у знаменитых гаптер спор хвоща (см. рис. 11.141, Р, J). Их гигроскопические движения основываются натом, что один внутренний слой построен изцеллюлозы, а другой — из способного к разбуханию арабиноглюкана.Согласно молекулярным структурныммоделям первичной стенки (рис.
2.68),поверх целлюлозных фибрилл имеетсяпокров из особенно устойчивых ксиланов или же ксилоглюканов, отдельные154 L ГЛАВА 2, СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРАКЛЕТКИСтруктурный белокРис. 2.68. Упрощенная схема молекулярного строения первичной клеточной стенки (по С. Brett,K.Waldron, из L.Taiz, E.Zeiger, с изменениями).Из многих компонентов стенки здесь показаны только целлюлозные микрофибриллы, прикрепленные к ним водородными связями и соединяющие их в сеть ксилоглюкановые цепочки (гемицеллюлоза, показаны темно-серым), пектины (соединенные в сеть ионами Са2+, показаны точками) и белки клеточной стенкифибриллы сплетаются в прочный скелет.В ячейках этой сети пектиновые веществаобразуют вторую, уплотняющую матрикссеть.
Тогда как средняя ширина ячейки(пористость) нативной первичной стенки находится в пределах 5—10 нм (максимальное значение 20 нм; могут проходить глобулярные белки примерно до50 кДа), после удаления пектинов экстрагированием стенка проницаема для частиц до 40 нм в диаметре.При утолщении первичной клеточнойстенки последовательно откладываемые ееслои постепенно пластично растягиваются все сильнее. Одновременно со стороныклетки выделяются новые слои стенки.Каждый отдельный слой стенки при этомвсе время отодвигается дальше наружу иза счет растяжения постепенно утоньшается, а сеть скелета стенки при этом разрыхляется. Растущая клетка управляет направлением хода скелетных фибрилл втолько что образованных слоях стенки.Поскольку каждая скелетная фибриллапри возникновении зажимается междуплазматической мембраной и уже имеющимися слоями стенки, целлюлозосинтазные комплексы за счет своей синтетической активности в жидкой плазматической мембране должны перемещаться.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
