П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 45
Текст из файла (страница 45)
2.75 показывает типичные поровые структуры во вторично утолщенных клеточных стенках. Поровые каналы в соседних клетках соответствуют друг другу, они встречаются напервичных поровых полях. Области первичных стенок, богатые плазмодесмами,функционируют при этом как замыкающие структуры поры.Окаймленные поры (англ. bordered pits)характерны для сосудов, проводящих воду.У них вторичные слои стенки вокруг порового канала (poms) приподняты над замыкающей пленкой, так что возникает воронковидный «двор». Трахеиды хвойныхотличаются особенно крупными, округлыми окаймленными порами.
Через них течет поднимающаяся по стволу вода. Замыкающие структуры утолщены в серединев торус (лат. torus — подушка), которыйподвижно подвешен на радиальных крепежных нитях из целлюлозы. Вода можетпротекать между нитями из одной трахеиды в следующую. При воздушной эмболии окаймленная пора действует как замыкающий вентиль; торус прижимаетсяк поровому каналу со стороны, откудадействует давление, и замыкает его (см.рис.
2.75, С).2.2.7.6. Модификациивторичных стенокК важнейшим условиям для жизни растений (и активной жизни вообще) относится обеспечение водой (см. 6.3; 13.5).Большинство наземных растений обладает специальными приспособлениями, чтобы избежать высыхания на воздухе. Особенно важны при этом липофидьные слоивторичных стенок у тех клеток, которыерасположены на поверхности тела (эпидермальные клетки) или вблизи поверхности (клетки пробки). В противоположность механическим вторичным стенкам,которые служат для прочности и всегдасодержат много целлюлозы, утолщенныеслои вторичных стенок состоят из водонепроницаемого гидрофобного материала и не содержат в типичном случае целлюлозы. Непроницаемость для воды достигается не за счет инкрустации целлюлозных слоев стенки, а за счет отложения(аккрустации) липофильных веществ (аккрусты) на образовавшуюся раньше саккодерму, которая служит основой для аккрустации и обеспечивает необходимуюмеханическую прочность.
В эпидермисе таким веществом является кутан (лат. cutis —кожа, поверхность), у клеток пробки —это химически родственный суберин (лат.164[ ГЛАВА 2. СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИsuber — пробка; см. 6.17.3). Кутин и суберин образуют полимерный матрикс, вкоторый дополнительно включаются особые гидрофобные компоненты — различные воска.Опробковевшая клеточная стенка состоит из расположенного внутри саккодермы суберинового слоя (рис.
2.76). Состороны просвета клетки он часто покрытеще одним тонким слоем, который сновасодержит целлюлозу (третичная стенка),однако функционально решающую рольиграет субериновый слой как аккрустирующее вторичное отложение стенки. Он сампрактически непроницаем для воды за счетвоска, который образует в субериновомслое параллельные пластины толщиной3 нм (рис. 2.77, А). Палочковидные молекулы воска ориентированы перпендикулярно плоскости ламелл.
После удалениявоска (он состоит преимущественно изсмеси сложных эфиров жирных кислот свосковыми спиртами) остается нерастворимый, аморфно-изотропный полимерный матрикс — собственно суберин. Онпредставляет собой трехмерный сплетенный в сеть конденсат из имеющих длинные цепочки жирных кислот, жирныхспиртов и родственных соединений. Матрикс отличается высокой гидрофобностью, но проницаем для воды.
В субериновом слое он служит как стабильный носитель тонких восковых пленок, которые,в свою очередь, блокируют поступлениегидрофильных веществ. Например, такиепленки на два порядка менее проницаемы для ионов, чем макромолекулярныйсуберин. Способ построения ламелл вторичной стенки (как вообще у изолирующих слоев, в том числе в технике) гарантирует очень действенный барьер дажепри дефектах отдельных слоев.Молекулярные компоненты суберина ипластин воска выделяются опробковевшимиклетками не через пузырьки Гольджи, а путемдиффузии Место их образования — гладкийЭР.
Формирование суберинового слоя можетосуществляться весьма быстро — например,при поранении за несколько часов.Кутикула в принципе построена сходно с субериновым слоем опробковевшихклеток (см. 3.2.2.1). Она также представляет собой свободный от целлюлозы липофильныи слой стенки с восковыми пленками, имеющими параллельные поверхности, в полимерном матриксе из кутана, а весь комплекс откладывается на первичную клеточную стенку (рис. 2.77, В).Правда, аккрустация осуществляется здесьна наружной стороне саккодермы. Молекулярные компоненты, таким образом,секретируются клетками эпидермиса через первичную стенку наружу.
В этом процессе участвуют мелкие основные белки —переносчики липидов в матриксе стенки.Так возникает единое для всех эпидермальных клеток образование — кутикула.-Третичная стенка> Вторичная стенка11|||11[11Ш11111ШПГ1П11[|111]11111ЛШ11^^Г"Прежняя плазмодесма;Субериновые слоиСлои воска (чешуйки)Первичная стенка(саккодерма)Срединная пластинкаРис. 2.76. Модель ультраструктуры опробковевшей клеточной стенкиЛипофильныи субериновый слой не содержит целлюлозы В третичной стенке снова появляютсяскелетные фибриллы2 2 Растительная клетка I -| 5 5*•да-••-ч • ^ . ч * ?i-/Of ^-- *-*• ?••* •"• **'**,%О 1 мкмРис. 2.77.
Ламеллярное строение аккрустированных слоев клеточной стенки (поперечные разрезы), восковые слои не контрастированы полимерный матрикс (суберин, кутин) темный (электронная микрофотосъемка А Н Falk В J Wattendorff)А — клеточная стенка из раневой перидермы картофеля, стенки двух соседних клеток пробки с ламеллированными субериновыми слоями, В — отделенная кутикула Agave атепсапаВоска кутикулы имеют более длинные углеводные цепочки, соответственно обладающие еще большей гидрофобностью (чисто Сатомов колеблется у них между 25 и 33 — тогдакак у восков пробки — от 18 до 28)Для растений сухих местообитаний особенно характерны кристаллы воска на поверхности кутикулы (эпикутикулярныйвоск, ср рис 3 11) За счет них кутикуластановится неувлажняемой Часто кути новые массы откладываются во внешних слоях первичной стенки эпидермальных клеток, под собственно кутикулой В такихкутикулярных слоях встречаются кутин исопровождающие воска как инкрустирующие вещества Однако эти гидрофобныевещества стенки плохо перемешиваютсяс гидрофильными компонентами первичной стенки, что выражается малой упор я д о ч е н н о с т ь ю на ультраструктурномуровне Восковые пленки часто прерываются и больше не располагаются параллельно поверхности, а дополнительнаязащита от транспирапии даже у толстыхкутикулярных слоев лишь умеренная Соответствующих явлений у клеток пробкине бывает В многослойной пробковой ткани сильное утолщение может достигатьсяпутем образования новых слоев пробковых клеток, тогда как кутикула на граничащих с воздухом внешних поверхностяхэпидермиса часто остается ограниченнойи поэтому в основном однослойнойПоверхность тела членистоногих также несет кутикулу Сильно развитые внутренние слоикутикулы насекомых (эндо- и экзокутикула),образующие содержащий хитин наружный скелет обеспечивают прежде всего механическуюпрочность, тогда как внешняя аккрустированная эпикутикула из-за большого содержания вней воска является отличной защитой от транспирации Эпикутикула показывает, как в хи-"166I ГЛАВА 2.
СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИмическом, так и в ультраструктурном плане,много параллелей с растительной кутикулой —яркий пример конвергентной эволюции у животных и растений.Микроскопически мелкие споры и пыльцевые зерна также обычно имеют аккрустированные клеточные стенки — спородермы (см.рис. 11.174; 11.176). В качестве аккрустируюшихвеществ здесь встречаются особенно стойкиеспорополленины. Их функция состоит, правда,не в удержании воды (это было бы при крайневысоком соотношении поверхность/объем иллюзорным, а эти клетки выживают даже приполном высыхании1).
Здесь речь скорее о защитных слоях, которые могут, в том числе,поглощать вредное ультрафиолетовое излучение. Спородермы полностью отличаются нетолько функционально, но по химии, ультраструктуре и развитию от кутиновых стенок эпидермиса и субериновых слоев клеток пробки.Они важны для систематики и реконструкцииэволюции растительности (спорово-пыльцевойанализ).Материалом для утолщения особого родаявляется каллоза — глюкан с одной-тремя гликозидными связями, имеющий спиралевиднуюмолекулу, он всегда встречается в очень компактной форме без примесей других веществ.С помощью каллозы могут замыкаться плазмодесмы и ситовидные поры (см.
2.2.7.3); толькочто образовавшиеся пыльцевые зерна при образовании спородермы отграничены друг отдруга толстыми слоями каллозы; а в быстрорастущих пыльцевых трубках продвигающийся вперед вместе с апикальной частью протопласт вегетативной клетки отделяется от остающейся базальной части трубки опять же каллозной пробкой.
Каллоза может быстро синтезироваться в больших количествах на плазматической мембране и так же быстро разлагаться. Часто она играет роль защитного соединения на клеточном уровне.2.2.8. МитохондрииНа рис. 2.78 дана обобщенная схемаструктуры митохондрий.• Двойная оболочка из разных мембран, между которыми находится неплазматический компартмент — межмембран' Не всегда споры и пыльцевые зерна остаются жизнеспособными при высыхании, поэтому в ряде случаев водоудерживающая функцияспорополленина очевидна. — Примем ред.ное пространство. Внутренняя мембранамитохондрий образует характерные впячивания (кристы), которые обычно сужаются у основания, а внутри митохондриирасширяются и слабо вздуваются (рис. 2.79).В некоторых случаях кристы образуют пространственную сетчатую структуру.• Грибовидные тела, в и д и м ы е приэлектронной микроскопии, на внутреннейстороне внутренней мембраны митохондрии соответствуют компонентам митохондриального АТФ-синтазного комплекса(рис.
2.80). Они состоят из палочковиднойбазальной части — Fo-комплекса, которыйпроходит через внутреннюю митохондриальную мембрану как протонный канал,и Р^комплекса в виде головки, которыйпредставляет собой собственно АТФ-синтазный комплекс. Во время синтеза АТФвесь комплекс вращается вокруг своейпродольной оси, перпендикулярной плоскости мембраны.• Матрикс с 708-рибосомами и (почтивсегда) кольцевой митохондриальной ДНК(мтДНК). В большинстве случаев в органелле имеется несколько (часто много)колец Д Н К .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
