П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 49
Текст из файла (страница 49)
2.94. Внутрицитоплаэматические мембраны (intracytoplasmatic membranes, ICM) прокариот(препараты и электронная микрофотосъемка J R Golecki)А — цианобактерия Microcystis aeruginosa (здесь после замораживания-скалывания) содержит несколько типов внутрицитоплазматических мембран тилакоиды Т, вакуоли V с запасными веществами, карбоксисомы С в качестве запасных структур для фермента фотосинтеза RubisCO (см 6 5 1),так называемые газовые вакуоли G — заполненные газом цилиндрические полости, которые обеспечивают плавучесть клеток в толще воды, — окружены не липопротеиновыми мембранами, а белковыми оболочками, которые могут синтезироваться de novo в цитоплазме Клетка находится в начале деления В — у грамотрицательной бактерии Rhodospirillum rubrum на свету при анаэробныхусловиях образуется система внутрицитоплазматических мембран, похожих на хроматофоры в форме пузырьков которые осуществляют фотосинтез с помощью бактериохлорофилла (разумеется,без расщепления воды), «хроматофоры» возникают из впячиваний клеточной мембраны (стрелка) исвязаны отчасти с ней, отчасти между собой Звездочкой (*) обозначены нуклеоиды С — соответствующие «хроматофоры» после замораживания-скалывания у Rhodobacter capsulatus, с поверхности (ср бокс 2 3, рис А) они выглядят гладкими, на сколе видны многие внутримембранные частицы, соответствующие пигмент-белковым комплексам для фотосинтеза<куолей, а также таких окруженных мембранами компартментов, как пластидыили митохондрииТак называемые тилакоиды цианобактерий(рис 2 94, А) не являются компартментамиограниченных мембранами пластид, как у эукариотических водорослей и высших растенийЗдесь, скорее, мы имеем плоские двойныемембраны в цитоплазме, которые снабженыфотосинтетическими пигментами и осуществляют световые реакции с расщеплением водыОни возникают путем выпячивания плазматической мембраны У некоторых бактерий имеются разной формы выпячивания плазматической мембраны (рис 2 94, В, С), которые,однако, длительное время остаются соединенными с ними Их называют интрацитоплазматическими мембранами (ИЦМ) Эти мембранные пузырьки, кармашки или трубочки такженесут фотосинтетические пигментыОгромное, далеко не полностью изученноемногообразие прокариот выражается не только в многочисленных необычных путях обмена веществ, которые не встречаются у эукариот Оно проявляется и в том, что имеются сильные отклонения от только что перечисленныхтипичных характеристик Например, бактериальные клетки иногда достигают размеров, которые соответствуют размерам эукариотическихМаксимальные значения были отмечены дляEpilopisciumfishelsonu — грамположительной кишечной бактерии из тропических морских рыб,палочковидные клетки которой имеют размер600 х 80 мкм Еще крупнее недавно открытая вморских осадках у берегов Намибии шаровидная серная бактерия Thiomarganta namibiensisдиаметром до 750 мкм, которая в своих вакуо-лизированных клетках накапливает значительные количества серы и нитрата Эта бактерияобразует цепочки, объединяющие до 50 отдельных клеток Сходные объединения клеток являются правилом у цианобактерий (см рис 5 1,11 15), а у миксобактерий дело доходит дажедо образования комплексных «плодовых тел»2 .
3 . 1 . Размножениеи генетический аппаратД Н К прокариот является кольцевой,она не располагается в разных линейныхструктурах, которые могли бы соответствовать хромосомам эукариот Несмотряна это, и кольца Д Н К бактерий обычноназывают бактериальными хромосомамиЭти кольца Д Н К имеют специфическийлокус для прикрепления к мембране итолько одно место начала репликации онимонорепликонны Доля некодирующихучастков последовательностей невеликаНесмотря на малую длину (от 0,2 мм умикоплазм до 37 мм у некоторых цианобактерий), Д Н К должна быть компактносвернута, чтобы поместиться в центральной зоне клетки — нуклеоиде Нуклеоидыне отделены простыми или д в о й н ы м имембранами от содержащей рибосомыцитоплазмы, однако четко от нее отграничены Структур типа ядрышек в нуклеоидах нет У клеток цианобактерий (синезеленых водорослей), более крупных по182| ГЛАВА 2.
СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИсравнению с прочими прокариотами, расположенный в центре нуклеоид можетбыть виден даже при световой микроскопии. Он был описан как хромидиальныйаппарат. Нуклеотид расположен в центроплазме, которая окружена хроматоплазмой, окрашенной «тилакоидами» (см. рис.2.94, А).В нуклеоидах прокариотических клетокгистонов нет (исключение: метаногенныеархебактерии). Нейтрализация и упаковкагенетического материала осуществляетсядругими основными белками, аминами инеорганическими катионами.
При транскрипции и трансляции становится особенно ясно, что нуклеоиды не ограниченыникакими мембранами: еще до завершения транскрипции одного гена или группы соседних генов (оперона) у сначаласинтезированного 5'-конца тРНК уже начинается трансляция. Процессинг этойРНК не происходит. Котранскрипциональная трансляция происходит на 70S-pn6oсомах (субъединицы 50S и 30S; см. рис.2.42), активность которых ингибируетсяантибиотиками, отличными от тех, которые действуют на 80S-рибосомы эукариот (см. 2.2.4). 708-рибосомы меньше размером и имеют более простое строение посравнению с SOS-рибосомами, а соотношение РНК/белок у них составляет примерно 1,5 :1 (у рибосом эукариот — 1:1).Процессов, которые бы соответствовали митозу или мейозу, у прокариот нет.Они не располагают ни микротрубочками, ни актином или миозином, и у нихнет ничего, что было бы непосредственно сравнимо с аппаратом веретена у эукариот.
Распределение генетического материала по дочерним клеткам достигается засчет того, что после удвоения кольцевоймолекулы ДНК стартовые места репликации в нуклеоиде насколько возможно далеко расходятся друг от друга, а местаприкрепления к мембране также отодвигаются друг от друга за счет роста мембраны. Между ними начинается образование септы (поперечной стенки) (рис. 2.95).Для клеточного деления цитоплазма клетки перешнуровывается в плоскости септысократительным кольцом. В этом кольце ведущую роль играет белок FtsZ, которыйiРис. 2.95. Сегрегация геномов и клеточное деление у бактерии.
Схема (кольцевая ДНК и комплекс прикрепления к клеточной мембране показаны серым цветом)является гомологом тубулина и при подходящих условиях образует нити и кольцевые структуры.Несмотря на отсутствие сингамии имейоза, у бактерий имеются процессытипа полового, т.
е. происходит перенос генетической информации от одной клеткик другой, а также рекомбинация (парасексуальность). При этом прежде всего переносятся плазмиды — (чаще всего) мелкиекольцевидные молекулы ДНК, которыемогут автономно размножаться в клеткехозяина. Они содержат не гены для основного обмена веществ, а так называемыеадаптивные гены, которые, например,обеспечивают устойчивость к антибиотикам (гены устойчивости в R-плазмидах),служат для конъюгации (F-плазмиды) иликодируют токсины.2.3.2. Жгутики бактерийМногие эубактерии имеют жгутики,которые, однако, устроены совершенноиначе, чем сложные жгутики или цилииэукариот. Бактериальный жгутик (рис.
2.96)имеет толщину только 20 нм, т.е. даже недостигает диаметра одной микротрубочки.Он построен из единственного структурного белка — флагеллина. Бактериальныйжгутик спиральной формы и жесткий.У основания он имеет структуру из четырех коаксиальных колец, вставленных вплазматическую мембрану и клеточнуюстенку (рис. 2.97). Сам жгутик располагается вне клетки.
В противоположность жгутику эукариот, в 10 раз более толстому испособному менять форму, прокариоти-2 3 Строение прокариотической клетки |ческий жгутик не одет мембраной Приплавании бактериальной клетки впередили назад (эти направления движения постоянно сменяют друг друга) весь жгутикбез изменения формы поворачивается по183ThНить(филамент)ъНаружнаямембранаКлеточнаястенка////////////////////////л^ПептидоУ///ЛЛЛ///,/,/,/,/,/,/,/,./Периплазматичеокоепространство•%tСтерженьО 5 мкм• •*,\•'J-Лу••**г*Ш^•'ШРис. 2.97. Схема основания жгутика Eschenchia coli (по J Adler)Четыре кольца базального белкового комплекса который функционирует как двигательныйаппарат имеют диаметр примерно 20 нм Обанаружных кольца отсутствуют у грамположительных бактерийчvЦитоплазмаш&*HIчасовой стрелке или против нее, он действует как корабельный винт Мотор дляэтого вращательного движения находитсяу основания жгутика В движение он приводится не АТФ, а непосредственно протонным градиентом на плазматическоймембране При движении бактериальногожгутика градиент расходуется за счет перемещения протонов в клеткуштъррщр^^Р^л .^^^Н1 мкмРис.
2 . 9 6 . Бактериальные жгутики (Agrobactenum tumefaciensнегативный контраст)(электронная микрофотосъемка Н Falk)Стрелка на вставке (большее увеличение) указывает на «крючок» жгутика где находится мотор вращательного движения (рис 2 97)2.3.3. Структуры стенкиКлеточные стенки прокариот могутвыглядеть очень по-разному У особенномелких и просто устроенных клеток микоплазм — они представляют собой самыйнизкий уровень клеточной организации —клеточные стенки совсем отсутствуютБольшинство других прокариотическихклеток, напротив, одеты клеточной стенкой, которая служит не только для их защиты, но и для осмотической стабилизации, придания формы и контролируемого контакта с окружающей средой Стенкафункционирует как внешний скелет Если184| ГЛАВА 2.
СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИРис. 2.98. Примеры клеточных стенок бактерий (по U. J. Jiirgens):ПолисахаридыкапсулыS-слойЛипотейхоеваякислотаТейхоеваякислотаПептидогликанЛипополисахаридл «Наружная— ЕСА I мембрана»Порин | («outerJ membrane»)- Пептидогликан'Q/Ш Клеточная"' "мембранаА — схема строения клеточной стенки у грамположительной бактерии Bacillus.
Цитоплазматическая мембрана (клеточная мембрана) покрыта многослойным пептидогликаном; в плоскости клеточной стенки проходят тейхоевыекислоты (линейные полимеры из остатков фосфоглицерина или рибитолфосфата, которыековалентно связаны с пептидогликаном; напротив, липотейхоевые кислоты зафиксированы вцитоплазматической мембране и тянутся перпендикулярно плоскости стенки. Весь комплексклеточной стенки покрыт S-слоем (англ. surface — поверхность), с которым через боковыерадикалы ковалентно связаны направленныенаружу цепочки полисахаридов капсулы; В —соответствующая схема для грамотрицательной бактерии, например, Escherichia coli.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
