П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Эти паразитические одноклеточныеорганизмы, возможно, сначала имели митохондрии и вторично их утратили.В настоящее время обсуждается и альтернативная гипотеза — так называемаяводородная гипотеза. В основе ее лежит положение, что протоэукариот в качестве самостоятельной эволюционной линии наранних этапах развития жизни на Землевообще не было, а первые эукариотические клетки уже были продуктом симбиоза метаногенных архебактерий и ое-протеобактерий. Протеобактерии при недостаткекислорода образуют водород, в которомархебактерий нуждаются для продукцииметана.
Таким образом, симбиоз мог сделать архебактерий независимыми от абиотических источников Н2. Путем обрастания архебактерий могли затем полностьюприсоединить к себе своих партнеров.В свою очередь эти партнеры в ходе дальнейшей эволюции либо развивались в гидрогеносомы (эквиваленты митохондрий уанаэробных одноклеточных эукариот),либо — при доступности 0 2 — в митохондрии. Согласно водородной гипотезе,в состав клеток примитивных эукариотдолжны были входить ос-протеобактерии.В противоположность теории симбиогенезаводородная гипотеза не предполагает внедрения симбионтов путем фагоцитоза. Водородная гипотеза, наряду с прочим, основывается на том, что именно метаногенные архебактерий (как и эукариоты)содержат гистоны и образуют нуклеосомы.Важное общее следствие из теориисимбиогенеза состоит в том, что организмы нового типа возникли в ходе эволюции не за счет мутации, генетической рекомбинации или горизонтального переноса генов, а путем образования стабильных внутриклеточных симбиозов.
Новыенад организмы, возникшие путем такоймежтаксонной комбинации, представляютсобой в клеточном и генетическом планехимеры. (Химера в греческих мифах — эточудовище с головой льва, туловищем козыи хвостом дракона. В биологии химерой называют генетически неоднородный организм.) Современные эукариотическиеклетки представляют собой мозаичныеклетки, составленные из клеток представителей разных царств (империй) организмов. При очень длительной совместнойэволюции клеток хозяина и эндоцитобионтов — называемой симбиогенезом —симбионты постепенно превращались ворганеллы, которые наблюдаются у современных эукариот. К изменениям, нарядус прочим, относятся утрата стенки, приуроченность размножения к специфическим потребностям клетки хозяина; развитие транслокаторных систем в мембранах оболочек для интенсивного обменавеществами вплоть до появления способности выводить АТФ или триозофосфатычерез эти мембраны; и, наконец, передача генетической информации из симбионтов/органелл в ядра хозяина, в комбинации со специфическим импортомбелков (и тРНК) из цитоплазмы в органеллы.3Ткани побеговыхрастений3 .
1 . Образовательная ткань (меристема)1903.1.1. Апикальная (верхушечная) меристема и первичная меристема1923.1.1.1. Конус нарастания побега .... 1943.1.1.2. Конус нарастания корня1963.1.2. Латеральные меристемы(камбии)1983.2. Постоянные ткани1993.2.1. Паренхима2003.2.2. Пограничные ткани2013.2.2.1. Эпидерма и кутикула2023.2.2.2. Пробка2093.2.2.3. Эндодерма2113.2.3. Механические ткани2133.2.4. Проводящие ткани2163.2.4.1. Флоэма2163.2.4.2. Ксилема2193.2.4.3.
Проводящий пучок2203.2.5. Железистые клеткии ткань2223.2.5.1. Млечники2233.2.5.2. Смоляные ходы и вместилища выделений2243.2.5.3. Головчатые волоски и железистые эмергенцы225Комплекс сходных клеток обозначаютпонятием ткань. Сходство прежде всегопроявляется во внешнем облике клеток,но также и в их функционировании, поскольку существует общее соответствиеструктуры и функции. Таким образом, ткани можно охарактеризовать также и по ихроли в организме, однако в первую очередь ткани — все-таки морфологическиеобразования. Надклеточные функциональные образования обозначают как органы;часто они построены из нескольких тканей. Изучение тканей — предмет гистологии (от греч.
histos — ткань).Первая грубая морфологическая классификация составляющих ткани клеток основана на их форме. Более или менее изодиаметрические клетки и состоящие из нихткани обозначают как паренхимные, апродольно-вытянутые клетки и волокнистые ткани — как прозенхимные. Свойства паренхимных тканей одинаковы вовсех направлениях (изотропия). Для прозенхимных тканей характерно, напримерпо механической прочности, преобладающее направление, а именно продольное,параллельное их параллельно расположенным клеткам (анизотропия). Наряду с этими двумя основными формами — объемно-многоугольной и нитевидно-волокнистой — имеется еще плоская пластинчатая, которая присуща преимущественнопокровным тканям (форма эпидермальныхклеток).Уклоняющиеся по внешнему виду ифункции клетки, располагающиеся средигомогенной ткани, обозначают как идиобласты (см.
рис. 3.9).Чем богаче тканевой состав организма, тем выше достигнутая им степень дифференцировки, т.е. способность разделения функций его клеточным составом.Высота организации организма соответствует числу типов его клеток и тканей.На этом основано крупное разделениецарств растений и грибов.
Эволюционноеразвитие царства растений в целом проходило от наиболее простых к все болеевысоко организованным, а часто и болеекрупным формам.190| ГЛАВА 3. ТКАНИ ПОБЕГОВЫХ РАСТЕНИЙМногие водоросли достигли низкой степени дифференциации. В простейшем случаелюбые клетки их тела могут выполнять всежизненные функции, включая размножение.У более сложно устроенных водорослей и мховможно уже различить несколько разных тканей. Большего многообразия тканей среди растений достигают побеговые формы'. Поэтомуименно на примере последних рассмотреныткани растений в данной главе (в главе 5 описаны сильно уклоняющиеся формы тканейводорослей и грибов).ристема = эвмеристема) и их непосредственным производным в первичной меристеме растяжение еще предстоит, аклетки постоянных тканей, напротив, ужепрошли его.
Растяжение типично для растительной клетки, а у животных ничегоподобного нет. Так как фазы постэмбрионального роста, в общем, сменяются быстро, то растения («растущие») при одинаковом потреблении энергии могут расти быстрее, чем животные.Для высокоорганизованных и эволюционно высокоразвитых исторически наиболее молодых побеговых растений — семенных растений (Spermatophyta) — характерно четкое разделение образовательных (меристем) и постоянных тканей.Функция меристемы (от греч. merizein —делить) состоит в продуцировании клеток тела (от греч.
soma — тело). Клетки постоянных тканей, напротив, не способнык делению и специализированы на выполнении определенных функций. Меристематические клетки непрерывно проходятклеточный цикл2 (см. 2.2.3.5; 7.3.2), а клетки постоянных тканей, напротив, в норме задерживаются в фазе G t (Go-фаза).Кроме того, меристематические клеткикончиков побега и корня мелкие, тонкостенные и без центральной вакуоли. Клетки постоянных тканей много крупнее. Часто они даже заметны невооруженнымглазом; их объем может более чем в 1000раз превышать объем эмбриональных клеток.
В них сформирована центральная вакуоль, а стенки значительно толще. В товремя как меристематические клетки растут путем увеличения сухого вещества(эмбриональный, или плазматический,рост), рост клетки при переходе в дефинитивное состояние обусловлен увеличением вакуоли (постэмбриональный рост,или растяжение; ср. 7.1.1).
Таким образом,эмбриональным клеткам верхушечноймеристемы побега и корня (апикальная ме-При регенерации, а также в ходе нормального развития клетки постоянных тканей могут реэмбрионизироваться и образовать вторичные (производные) меристемы. Реэмбрионизацию раньше обозначали как дедифференцирование. Но это выражение неудачное, потомучто и меристематическое состояние может бытьрезультатом дифференцировки — каждая реэмбрионизация четко показывает это.3 .
1 . Образовательная ткань(меристема)Оплодотворенная яйцеклетка (зигота)высших растений развивается сначала в зародыш (эмбрио) (рис. 3.1; ср. также 7.4.1 ирис. 7.27). Уже при первом, обычно неравном делении зиготы устанавливается будущая ось полярности: из производныхболее мелких и оптически более плотныхапикальных клеток позже образуется побег, а из более крупных базальных клеток — первичный корень. Но еще раньшебазально возникает подвесок (суспензор),через который растущий зародыш связанс материнским растением (от лат. suspendere — вешать) и может потреблять запасыпитательной ткани семени, эндосперма.Как только зародыш станет крупнее,деления клеток сосредоточатся на кончиках (апексах) побега и корня (лат.
apex —кончик, верхушка). Таким образом, побеги и корни проявляют верхушечный рост,а клетки, из которых они состоят, естьпроизводные их апикальных меристем. Боковые побеги и корни обладают собствен1Побеговую организацию имеют все мхи иными апикальными меристемами. Непомногие печеночники, а также все сосудистыесредственные производные апикальнойрастения.
Противопоставлять последние мхам —меристемы часто делятся особенно активошибка. — Примеч. ред.2но. Они еще сохраняют меристематическийИнициали меристем обычно делятся черездлительные промежутки времени. — Примеч. ред. характер, но часто по их расположению и3 1 Образовательная ткань (меристема) |-|91Рис. 3 . 1 . Развитие зародыша Arabidopsis thaliana (по U Mayer и G Jurgens)А — зигота, В — стадия двух клеток после асимметричного деления зиготы, С — «октант», из верхней половины восьмиклеточной шаровидной структуры позже образуются меристема побега и семядоли, из нижней — гипокотиль и основная часть зародышевого корня, D — стадия дерматогенапо периферии вычленились предшественники эпидермальных клеток, Е — стадия глобулы, к рядуклеток подвеска (суспензора) примыкает гипофиза, из которой разовьются центральная часть меристемы корня и корневой чехлик, F — стадия треугольника установление билатеральной симметрии, которая еще отчетливее выражена на стадии сердечка (G) и последующей стадии торпеды (Н)вследствие прогрессирующего развития обеих семядолейвнешнему виду можно прогнозироватьдальнейшую судьбу их производных Этуверхушечную образоватедьную ткань обозначают как первичную меристему и различают в ней протодерму, из которой позже образуется покровная ткань (эпидерма), основную меристему как поставщикаосновной ткани (паренхимы) и прокамбий, который даст проводящие тканиПо мере удаления от первичной меристемы ее производные превращаются в клеткипостоянных тканей Если в некотором участке,который уже перешел в состояние постоянной ткани, довольно крупные комплексы клеток остаются меристематическими, то их отличают от апикальной меристемы как остаточные меристемы Особый случаи представляюттак называемые интеркалярные меристемы,расположенные в стебле между уже дифференцированными участками и способные вызывать локальный продольный рост много нижеапекса При наличии мелких гр>пп активноделящихся клеток или одиночных клеток, которые в конце концов полностью переходят впостоянную ткань, говорят о меристемоидах192| ГЛАВА 3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
