П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 52
Текст из файла (страница 52)
ТКАНИ ПОБЕГОВЫХ РАСТЕНИЙПутем делений клеток апикальной ипервичной меристем, а также последующих гисто- и морфогенетических процессов образуется первичная структуратела растения. У травянистых одно- илидвулетних растений она соответствует и егоконечному состоянию. Эти растения отмирают после семеношения, если не размножаются вегетативно ползучими побегами или иными способами. У многолетних древесных растений (кустарники, деревья), напротив, происходит вторичноеутолщение, вследствие которого стеблипревращаются в массивные одревесневшиестволы, боковые ветви — в одревесневшиесучья, а корни — в толстые образования,также состоящие преимущественно издревесины.
На поверхности многолетнихстволов, сучьев и корней образуется вторичная кора. Вторичное утолщение, прикотором диаметр стебля в итоге может в10 000 раз превысить первоначальный диаметр, обусловлено деятельностью латеральных меристем (производная меристема, иликамбий).
Это пластинчатая меристема, параллельная поверхности органа. Такие меристемы расположены не на верхушке побега или корня, как апикальные меристемы, а образуют боковой покров вокруг этихосей (от лат. lateralis — боковой). Есть двавида латеральных меристем: стеблевой, илисоответственно корневой, камбий (называемый часто просто «камбий»), который формирует древесину и луб вторично утолщенных стеблей и корней, и пробковый камбий, или феллоген, образующий слоипробковой ткани, которые в свою очередьведут к возникновению корки.Все апикальные меристемы и камбииотличаются наличием инициалей — стволовых клеток.
Эти клетки делятся неравно(см. рис. 4.43, А; 7.26, А, В): одна дочерняя клетка остается инициальной, в товремя как другая превратится в клеткупостоянной ткани. Поэтому в меристемевсегда остаются инициальные клетки, итем самым сохраняется способность к продолжению роста и образованию новыхорганов. Наличие верхушечных меристемс инициалями характеризует растение какоткрытую систему, чем оно кардинальноотличается от животных.3 .
1 . 1 . Апикальная(верхушечная) меристемаи первичная меристемаМеристематические клетки побегов икорней изодиаметричные и мелкие (диаметр 10 — 20 мкм). Их стенки очень нежныеи бедны целлюлозой. Все клетки примыкают друг к другу плотно, без межклетников. Клетка заполнена богатой рибосомами цитоплазмой и крупным ядром, расположенным в центре. Отсутствуют большая центральная вакуоль и запасные вещества, а пластиды представлены лропластидами.У большинства высших растений комплекс апикальной и первичной меристем(точка роста) верхушек побега и корняимеет более или менее конусовидную форму (рис. 3.2; 3.3; 3.5: конус нарастания);однако на концах побегов он также можетбыть уплощенным или даже вогнутым, каку розеточных растений и в блюдцевидныхкрупных верхушках многих пальм.Рис.
3.2. Апекс побега хвоща (по Е. Strasburger):А — продольный срез; В — вид сверху (180х).Апикальная клетка отделяет косыми стенкамир сегменты S', S". Затем сегменты делятся дальше дополнительными стенками m; f, f', f" — зачатки листьев; g — инициальные клетки боковых почек; I — боковая стенка сегмента3 1 Образовательная ткань (меристема). • •.* • *J4 •?l : • • * « •Ti-•лт£::•*•:> •4)•;*»•*»•" ;ЛА1\Щ№щ».'с*,:i1»,Ип" З и?' К ° Н У СW Barthlott)наРастанияпобега(А В -световая фото-рафия Н Falk D -СЭМ микрографияА - высококонусовидныи апекс Elodea densa с 2 слоями туники состоящие только из двух слоевклеток листья превышают апекс побега заметна большая разница между эмбриональными клетками в апексе и дифференцированными вакуолизированными клетками листьев (140х) В - апекс побега Coleus меристема терминального Г ) и пазушных апексов выделяется оптической плотностью(отсутствие вакуолизации богатая рибосомами плазма крупные ядра) в обоих листьях самого молодого узла уже дифференцирован прокамбии и соответственно проводящая ткань протягивающаяся в ось (85х) С - высококонусовидныи апекс Hippuns vulgaris (мутовчатое листорасположение сррис 4 12 А)(280х) D — апекс побега Piceaabies (очередное листорасположение рис 4 12 D)(100x)194| ГЛАВА 3.
ТКАНИ ПОБЕГОВЫХ РАСТЕНИЙЧисло клеток увеличивается непосредственно в первичной меристеме, однакоделения клеток в ней происходят в течение ограниченного времени. При помощимикрорадиоавтографии удалось показать,что инициальные клетки в апикальноймеристеме делятся относительно редко.В корнях кукурузы полный клеточныйцикл инициальных клеток (центральныематеринские клетки) длится более 7 дней,т. е. почти в 14 раз дольше, чем у их активно делящихся производных. У инициальных клеток, которые вакуолизированысильнее остальных и обладают более мелкими и плотными ядрами, удлинена G rфаза.
Вследствие этого инициальный комплекс часто характеризуют как покоящийсяцентр (англ. quiescent centre).Конусы нарастания побега и корнясущественно различны. Конус нарастанияпобега сразу за апексом (рис. 3.2; 3.3) образует боковые выросты, которые разрастаются в листья или, при определенныхусловиях, в боковые побеги. При этомлистья и боковые побеги берут начало отповерхностных клеточных слоев, сохраняющих меристематический характер, т.е.они экзогенны.
Сначала листья растут быстрее, чем конус нарастания, они окутывают и защищают его. Однако в противоположность апексу их рост ограничен.Корни не несут листьев, поэтому конус нарастания корня не защищен молодыми листьями, а укрыт корневым чехликом, образуемым непосредственно апикальной меристемой. Боковые корни возникают не экзо-, а эндогенно и первоначально растут наружу через первичнуюкору и покровную ткань. Зачаток бокового корня возникает не в апикальной области, а в уже прошедшей дифференцировку зоне. Это предполагает новообразование апикальной меристемы, в то времякак меристемы боковых побегов и листовых зачатков образуются непосредственно из апикальной меристемы (фракционирование меристемы).3 .
1 . 1 . 1 . Конус нарастания побегаУ многих морских водорослей, мхов ихвощей, а также у множества папоротников в апикальной меристеме одна, причем особенно крупная, инициаль — апикальная клетка. Она имеет форму тетраэдра, у которого выпуклое основание обращено наружу. От трех остальных сторонпоследовательно отделяются клетки (трехгранная апикальная клетка; см. рис. 3.2;5.13). Возникающие при этом сегментыделятся далее, сначала очень регулярно.У папоротников листовые зачатки такженачинают свое развитие с клиновидныхдвухгранных апикальных клеток.У высших папоротникообразных, особенно плауновых, и многих голосеменныхапикальная клетка замещена группой равнозначных инициальных клеток, благодаря чему увеличено число стволовых клеток. В этом инициальном комплексе клеткимогут делиться как антиклинально, так ипериклинально (перпендикулярно и соответственно параллельно поверхности).У некоторых высокоразвитых голосеменных и всех покрытосеменных инициалирасположены послойно.
Только клетки са- •мой внутренней группы делятся периклинально и антиклинально, образуя основную массу конуса нарастания — корпус.В слоях инициалей над ним клетки делятся только антиклинально. Эти слои клеток образуют тунику (от лат. hemd — кожа;рис. 3.3, А; 3.4; 3,5). Общее число слоевинициалей соответствует числу слоев туники плюс один.Понятия туника и корпус чисто описательные, они никак не показывают дальнейшееразвитие образующихся из них клеток.
Концепция «туника —корпус» сменила более старуюконцепцию гистогенов, по которой уже в апикальной меристеме должна быть предопределена будущая судьба всех возникших клеток.Но исследования прежде всего мутантов показали, что в меристеме роль выпавших клетокмогут принять другие клетки. Апикальная меристема побега (в противоположность четкоразграниченной меристеме корня) проявляетсебя как изменчивый, корректирующий повреждения структурный комплекс со значительным потенциалом регуляции, без жесткойдетерминации последующей судьбы клеток.Ближе всего по свойствам к гистогену самый наружный слой туники, который обозначают L1. Он превращается позднее в эпидермуи соответственно может быть обозначен как3 .
1 . Образовательная ткань (меристема) |дерматоген. Число слоев туники варьирует(один — у многих голосеменных, однодольных и кактусов, два — у большинства настоящих двудольных, больше двух — например, усложноцветных). Их число бывает разным уодного и того же вида и часто меняется в течение онтогенеза, например при переходе к образованию цветков.
Если туника многослойна,то каждый ее слой (снаружи внутрь LI, L2...)имеет собственные инициальные клетки. Впервые это удалось показать путем полиплоидизации дурмана колхицином. Полиплоидия можетпроявиться в любом из двух слоев туники илив ткани корпуса. Величина ядра и клетки скоррелирована со степенью плоидности, поэтомутакие периклинальные химеры легко узнаваемы при микроскопировании (рис. 3.4). Такимже методом можно доказать, что каждый слойсоздают несколько инициальных клеток.
Частополиплоидия ограничена отдельным секторомстебля (секториальные химеры).Общая величина апикальной меристемыпобега большей частью находится между 50 и150 мкм. Исключительно большая апикальнаямеристема с диаметром около миллиметра обнаружена у саговников и в развивающихсякорзинках подсолнечника.В норме апикальная меристема побега(сокращенно SAM, от англ. shoot apicalmeristem) покрытосеменных растенийустроена так, как показано на рис. 3.5.
Центральный комплекс инициален окруженособо активно делящимися клетками пер--Инициали туникиИнициали корпусаРис. 3 . 4 . Конус нарастания Datura (80х) (поSatina, Blakeslee и Avery).А — нормальное диплоидное растение (л = 2);В — Е — периклинальные химеры, полученныеобработкой колхицином: В — наружный слойтуники (протодерма) = 8л; С — второй слой туники = 8п, корпус = 4л; D — второй слой туники = 4л; Е — корпус = 4л195Рис. 3.5. Конус нарастания побега семенногорастения (продольный срез)1 — апикальная группа инициален со стволовыми клетками (центральные материнские клетки, у голосеменных часто хорошо заметные как«покоящийся центр»). К боковой фланговоймеристеме 2 относится поверхностный дерматоген 3; она здесь представлена протодермой,из которой произойдут стеблевая и листоваяэпидермы, и субпротодермой, из которой путем антиклинальных делений возникнут зачатки листьев (7'—7"').
В примыкающей снизу гистогенетической зоне можно различить медуллярную меристему 4, тяжи прокамбия 5 и меристему первичной коры 6. Из прокамбиальныхтяжей позже возникнут проводящие пучки. Границы между названными меристематическимизонами редко резкие, и исследования по биологии развития показывают, что они (например,при отсутствии делений) часто могут взаимнозамещатьсявичной меристемы, кольцеобразной фланговой меристемой и расположенной глубже сердцевинной (= медуллярной) меристемой.
Самый наружный слой клеток фланговой меристемы функционирует как протодерма (дерматоген). Базипетально фланговая меристема выделяет периферическую меристему первичной коры и полыйцилиндр (часто состоящий из обособленных продольных тяжей) из клеток, которые начинают вытягиваться вдоль оси. Этотпрокамбий соответствует той части первичной меристемы, которая дольше другихтипов остаточной меристемы остается меристематической. Позже из него возникает кольцо проводящих пучков стебля и соответственно в него впадают зачатки проводящих пучков молодых листьев, которые впоследствии становятся пучками ли-196| ГЛАВА 3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
