П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 56
Текст из файла (страница 56)
3.14. Трихомы (СЭМ-микрографии С —F — W Barthlott, G — С Grunfelder)А— одноклеточные волоски на нижней стороне листа ежевики (400х), В — гигроскопичные волоскина нижней стороне листа куропаточьей травы Dryas octopetala (350х), С — звездчатые волоски уVitola sunnamensis (Mynsticaceae), дерева дождевых лесов, папиллозные эпидермальные клеткипокрыты восковым налетом, волоски без эпикутикулярного воска (285х), D — железистые эмергенцы на листе росянки Drosera capensii (65х), Е — крючковидные волоски листьев бобов, «бобовуюсолому» раньше использовали как средство против вшей и клопов (220х), F — свойство цеплятьсяимеют также якоревидные образования на семенной кожуре чернокорня Cynoglossum officinale (этиобразования нельзя относить к трихомам — Примеч ред ), из бурачниковых (60х) Это, конечно, неволоски, а эмергенцы, так как в построении этих многоклеточных образований также принимаетучастие субэпидермальная ткань, у других растений сходные образования представлены волосками (частью даже одноклеточными), G — многоклеточные, концентрические щитовидные волоскиHippophae rhamnoides, которые составляют покров над эпидермой, снижающий транспирацию(160х), Н — пучки волосков на плавающих листьях водного папоротника Salvinia natans (50х) Волоски покрыты эпикутикулярным воском, поэтому они делают листовую поверхность несмачиваемой ипри принудительном погружении листа увлекают вместе с ним и воздушные пузыри, которые сновавытягивают лист на поверхность воды3 .
2 . 2 . 2 . ПробкаПериклинальный, т е параллельный квнешней или раневой поверхности пробковый камбий (феллоген) откладываетвнутрь тонкий, часто содержащий хлоропласты слой паренхимных клеток, — феллодерму Он становится виден как зеленыйслой ткани при обдирании, например,ветвей бузины или стволиков бука Наружу образуется пробковая ткань — феллема Полный комплекс тканей — феллоген,феллодерму и феллему — обозначают термином перидерма (см рис 3.17, С)Рис. 3 . 1 5 .
Жгучий волосок крапивы Urticadioica (А, 60х) (по D von Denffer)В — окремневший кончик с предопределеннымместом отламывания (400х), С — после отламывания кончика выделяется ядовитый клеточный сок (400х)Часто пробка состоит только из немногихслоев клеток (картофельная кожура, берестамолодых стволиков березы), однако пробковый камбий может оставаться активным долгое время и образовать пробку толщиной более сантиметра Самый известный и к тому жеимеющий практическое значение пример —пробковый дуб (Quercus suber) Уже 15-летниестволы этого средиземноморского дерева обчищают, т е с них снимают уже образовавшуюся перидерму В нескольких слоях от поверхности обчистки возникает новый, особенноактивный феллоген, который остается деятельным долгие годы, и производит «бутылочную»пробку Образующуюся пробку снимают примерно раз в 10 лет Среди европейских древесных растений бересклет (Euonymus), а такжеопределенные расы полевого вяза и полевогоклена образуют на молодых ветвях крупные210| ГЛАВА 3.
ТКАНИ ПОБЕГОВЫХ РАСТЕНИЙпробковые гребни (см. рис. 4.54, А). У бука пробковый камбий остается постоянно активным,так что образуется единый толстый слой пробки вокруг стволов и ветвей.Опробковение клетки состоит в наложении водонепроницаемого субериновогослоя на оболочку (см. 2.2.7.6). Закончив формирование клеточной оболочки, клеткапробки отмирает и заполняется газом —это случай апоптоза. Вследствие этогопробковая ткань очень легкая, эластичная(ячеистая воздушная подушка!) и является прекрасным изолятором тепла и излучения.
Ее можно использовать для звукоизоляции.Коричневая окраска большинства пробок обусловлена отложением в ней дубильных веществ, которые защищают от проникновения паразитов (насекомых, грибов).Уже тонкая пробка снижает транспирацию сильнее, чем кутинизированнаяэпидерма. Как и каждая покровная ткань,пробка не имеет межклетников. Это кажется неожиданным, если учесть, чтофеллоген образуется как вторичная меристема в паренхиме (например, паренхимепервичной коры стебля), пронизаннойсистемой межклетников.
Однако при реэмбрионизации межклетники в плоскостибудущего пробкового камбия закрываются из-за локального роста отдельных клеток. Клетки в однослойном феллогене делятся так, что новые клеточные стенкиориентированы исключительно периклинально. Различимое на поперечном срезерасположение клеток четкими рядами ислоями обусловлено синхронными делениями клеток феллогена. Напротив, натангенциальном срезе еще узнаваемы контуры исходных паренхимных клеток (рис.3.16).Тотальное опробковение поверхностистеблей сделало бы невозможным жизньклеток внутри стволов и ветвей из-за удушья.
Поэтому пробка местами прерваначечевичками (lenticula — маленькая линза) (рис. 3.17; ср. также рис. 4.55, А). Здесьфеллоген откладывает не плотно сомкнутые клетки, а округлые, рыхло расположенные пробковые клетки, между которыми могут диффундировать пары воды,Рис. 3.16. Пробка: бутылочная пробка, полученная из пробки дуба Quercus suber (СЭМмикрографии C.Grunfelder).Слева — поперечный срез, отложенные феллогеном ряды клеток без межклетников; справа —тангенциальный срез, еще узнаваемые контуры исходных клеток паренхимы первичнойкоры, превратившихся в инициали феллогена(21 Ох)кислород и углекислый газ.
Клетки чечевичек, которые в совокупности образуютмучнистую массу, с поверхности плотнопокрыты восковыми кристалликами и благодаря этому несмачиваемы. Поэтому припродолжительных дождях чечевички непокрываются водой полностью, но остаются открытыми для газообмена. В бутылочных пробках чечевички должны бытьориентированы поперечно, чтобы герметично закупорить сосуд.Покровную ткань из слабо суберинизированных живых клеток обозначают каккутис1. Иногда при этом речь идет об эпидерме, но чаще о лишенном межклетников клеточном слое непосредственно подэпидермой, который называют гиподермой, или — при наличии поясков Каспари — экзодермой.
Кутис часто образуется также при зарубцовывании — образовании листовых рубцов после листопада, опадения плодов и т.п. Запрограм1В настоящее время это понятие вышло изупотребления. — Примеч. ред.3 2 Постоянные ткани |211мированному отделению подобных органов предшествует образование тонкостенной, подобной камбию отделительнойткани3.2.2.3. ЭндодермаГде бы ни образовалась эндодерма (постоянно — в корнях, и нередко — в стеблях и листьях), она заметно отличается отприлежащих снаружи и изнутри тканейЭто связано с ее особой функцией, которую рассмотрим на примере эндодермыкорня Она отграничивает расположеннуюв центре проводящую ткань (центральныйцилиндр) от окружающей паренхимы первичной коры (см рис 4 77-—4 79)В эндодерме на стадии первичногостроения радиальные клеточные стенки1(антиклинальные относительно поверхности корня и параллельной ей однослойнойэндодермы) химически изменены так, чтокаждую клетку опоясывает лентовиднаяобласть, которую называют пояском Каспари по имени открывшего ее ботаника(ПК, рис 3 18) Он свободен от птазмодесм Плазматическая мембрана прочносоединена с ним и даже при плазмолизене отделяется от ПК Сама клеточная стенка в ПК инкрустирована лигнином и липофильными веществами и непроницаемаВ этом состоит физиологическая роль ПКи всей эндодермы в зоне всасывания корня поглощенная вода с раствореннымиминеральными веществами может диффундировать по рыхлым клеточным стенкампаренхимы первичной коры вплоть до эндодермы, т е по всему апопласту снаружиот эндодермы Общая поверхность клетокпаренхимы первичной коры — это единаявсасывающая поверхность2 Внеюгеточный,Рис.
3.17. Чечевички (С — по К Magdefrau D,Е — СЭМ-микрографии С Neinhuis и W Barthlott)А — двухлетняя ветвь бузины с чечевичками(1,7х), В — пробка на клубне картофеля с многочисленными чечевичками, С — гистологияпробки и чечевички (120х) D — чечевичкаAkebia quinata (50х) Е — у того же объекта клетки выполняющей ткани чечевички, покрытыевоском (1640х), ер — эпидерма, f — клетки выполняющей ткани чечевички, кг — пробка, kk —пробковый камбий, kol — колленхима1Химически изменены не только радиальные, но и поперечные стенки — Примеч ред2Всасывающую поверхность представляюттолько наружные стенки клеток ризодермы икорневых волосков Под ризодермой развивается слой экзодермы с такими же поясками Каспари, и продвижение водных растворов в глубькорня происходит по симпласту Эндодерма предотвращает потери воды от неконтролируемойразгрузки кситемы — Примеч ред212I ГЛАВА 3. ТКАНИ ПОБЕГОВЫХ РАСТЕНИЙРис.
3.18. Эндодерма с поясками Каспари (ПК) (С, D — светооптическая фотография I.Dorr; Е —СЭМ-микрография L.Schreiber и R. Guggenheim)А, В — объемная схема (ПК черные) и на поперечном срезе первичное, вторичное и третичное строение (одна клетка — пропускная); С, D — первичное строение эндодермы корня (Е) Clivia nobilis (350х).Поперечный срез корня, на рисунке ниже эндодермы (в корне — внутри от нее) видна проводящаяткань: С — обработанные флороглюцином с соляной кислотой одревесневшие клеточные стенкиили их части (ПК в радиальных стенках эндодермы) окрашены темно; D — флюоресценция в падающем свете после окрашивания акридиновым оранжевым; Е — после энзиматического удалениявсех неодревесневших клеточных стенок или их частей в корне кливии (Clivia) (продольно, вид снаружи) сохранились проводящие элементы ксилемы и ПК эндодермы; сетчатая структура, состоящая из ПК, полностью окружает ксилемные элементы центрального цилиндра (110х); Е — эндодерма; Р — перицикл; Рп — флоэма; R — первичная кора; X — элементы ксилемыапопластный путь диффузии закрываетсялишь ПК эндодермы, вода и ионы попадают в центральный цилиндр только симпластически по плазмодесмам (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
