П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Тем самым меньшая прочность древесины на сжатие уравниваетсяпрочностью ее на растяжение — что лишьв ограниченной мере было бы возможнов полых цилиндрических стволах. У лиан,старым стеблям которых, очевидно, ненужно быть устойчивыми к изгибам, а,наоборот, следует быть гибкими, частьпрепятствующей изгибанию ткани «возвращается» на периферию стебля в ходеего вторичного утолщения. У корней, которым требуется прочность не на изгиб, ана растяжение, реализована с самого начала конструкция каната', т.е. все механические элементы сосредоточены в центральном цилиндре, который окружен паренхимой (см. рис. 4.77).Реализованные в эволюции организмоврешения проблем предполагают использовать и в технике (бионика). Действительно, на этом пути можно получить важныетехнические решения.
Однако приходитсяпринять во внимание, что биологическиеконструкции в целом оптимизированы поструктуре, а технические, напротив, оптимизированы по материалу.3.2.4. Проводящие тканиЧтобы переместить в организме растворенные вещества на клеточные, микроскопиче-ские, расстояния достаточно диффузии, вызванной термическим движением частиц в растворе. Однако эффективность диффузииуменьшается пропорционально квадрату расстояния (см. 6.3.1.1 и 6.3.1.2).
Уже внутри такихособенно крупных клеток, как корневые волоски, клетки междоузлий харовых (см. рис. 5.9;11.106, А) и т.п., одной диффузии недостаточно, ее дополняет движение цитоплазмы.Наконец, у еще более крупных многоклеточных организмов, как растений, так и животных, развиваются особые проводящие системы, в которых поддерживаются направленныепотоки веществ. В то время как у животныхпотоки идут в межклеточных пространствах (полости тела, кровеносные сосуды), у высшихрастений образуются особые клетки, в которых текут жидкости.
Эти очень глубоко и терминально дифференцированные (т.е. не способные более к какому-либо дальнейшему развитию) клетки объединены в проводящие пучки. Проводящие пучки в листьях можно видетьневооруженным глазом как «нервы», или «жилки». В корнях проводящие ткани собраны в единый центральный цилиндр.Во всех проводящих системах существуют две различные ткани. В лубе (флоэме,лептоме) (от греч. phloios — луб, кора;leptos — тонкий, мягкий) органическиесоединения транспортируются по живым,хотя и безъядерным, клеткам с тонкими,неодревесневшими оболочками. В древесине (ксилема, гадром) (от греч.
xylon — древесина; hadros — твердый, жесткий) водас растворенными минеральными питательными веществами от зон всасываниякорней перемещается по отмершим, полым трубковидным клеткам или трубкамиз многих клеток с крепкими, одревесневшими оболочками в листья, где онавыделяется в ходе транспирации или гуттации (транспирационный ток, см. 6.3.5).Как во флоэме, так и в ксилеме клеткипрозенхимные и ориентированы в проводящих пучках продольно. При этом продольно связанные ряды клеток составляют проводящие пути.3.2.4.1. Флоэма1Конструкцию каната имеют стебли лиан,в которых отдельные тяжи жестких тканей пронизывают массив мягкой ткани. Располагающиеся в толще грунта корни не испытывают напряжений растяжения.
— Примеч. ред.На рис. 3.22 и 3.23 показаны разныеформы проводящих элементов флоэмы.Эволюционно исходны и низко эффективны ситовидные клетки. Они узкопросвет-3 2 Постоянные ткани | 2 1 7АВDРис. 3.22. Элементы флоэмы (A—D — noW Zimmermann, Е — по Н Fitting, F—L— по A Resch)Эволюционно исходны прозенхимные клетки без какой-либо особенной структуры клеточных стенок (например, Rhynia, А) У плауновидных возникли примитивные ситовидные поля (В), в дальнейшем филогенезе образовались ситовидные клетки с ситовидными каналами (например, пасленовые, С) и, наконец, ситовидные пластинки с ситовидными каналами (например, у тыквенных, D)(У всех покрытосеменных растений есть ситовидные трубки с простыми (у тыквенных) или сложными (пасленовые) ситовидными пластинками, а не ситовидные клетки Ситовидные клетки свойственны голосеменным и сосудистым споровым растениям, включая, вероятно, и Rhynia — Примечред ) Е — Cucurbita реро, поперечный срез ситовидной трубки с ситовидной пластинкой и сопровождающей клеткой g (бООх) (Ситовидная пластинка и сопровождающая клетка располагаются наразных уровнях и не могут попасть на один срез — Примеч ред ) F—L — развитие членика ситовидной трубки и сопровождающей клетки у бобов Vicia faba (F — неравное деление клетки, I —L —растворение ядра и тонопласта в членике ситовидной трубки)ны и соединяются сильно скошеннымиконечными стенками1 с соседними ситовидными клетками клеточного ряда Этистенки (а также боковые, контактирующиес другими ситовидными клетками) пронизаны увеличенными плазмодесмами,которые здесь обозначают как ситовидныеканалы2 Каналы располагаются группами—1Ситовидные клетки имеют веретеновидную или уплощенно-веретеновидную форму, иконечных стенок у них нет — Примеч ред2Ситовидный канал представляет собой непросто крупную плазмодесму, а результат закономерного преобразования исходной плазмодесмы, включающий сложную реорганизациюприлегающей части клеточной стенки — Примеч редситовидными полями, облик которых послужил основой их названия У многих покрытосеменных такая примитивная проводящая система развилась в систему непрерывных ситовидных трубок из продольно вытянутых клеток большего диаметра с несущими ситовидные поля косыми или поперечными стенками — члеников ситовидных трубок В наиболее в ы сокоразвитых типах флоэмы, присущейвьющимся и лазающим растениям, поперечные конечные стенки члениковпредставляют собой простые ситовидныепластинки с особенно крупными ситовидными каналамиСитовидные клетки и членики ситовидных трубок имеют живые протопласты218| ГЛАВА 3 ТКАНИ ПОБЕГОВЫХ РАСТЕНИЙс немногими митохондриями и пластидами, содержащими крахмал или белки (смрис 11 167) Клеточное ядро и тонопласт,диктиосомы и рибосомы рано растворяются, цитоплазма и клеточный сок смешиваются (одно из немногих исключенийиз правила компартментализации, см бокс2 3) Эндошазматический ретикулум превращается в так называемый «ситовидныйретикулум», состоящий из разветвленныхтрубочек и гладких, складчатых цистернХарактерным компонентом зречых ситовидных элементов являются филаментыили трубочки из Ф-белка (флоэмный белок) Будучи безъядерными, нежнымиклетками, ситовидные элементы живутнедолго, большей частью они деградируют к концу вегетационного периода и умноголетних растений заменяются новыми У многолетних однодольных, например у пальм, они могут оставаться живыми годами Как и плазмодесмы, ситовидные каналы в период покоя закрываютсякаллозой В перерезанных или поврежденных ситовидных трубках настоящих двудольных и некоторых однодольных находят ситовидные каналы, закупоренныепробками из Ф-белка или фрагментов топнувших пластидУ покрытосеменных к каждому членику ситовидной трубки примыкает одна(редко больше) более мелкая, содержащая ядро и много митохондрий сопровождающая клетка(и) (см рис 3 23) Эти напоминающие железистые клетки связаныс члениками ситовидных трубок многочисленными плазмодесмами Они обеспечивают обмен веществ безъядерных проводящих элементов Например, Ф-белок(как образующий филаменты ФФ1, 80 —120 кДа, так и его более мелкий сопровождающий протеин ФФ2) синтезируется в сопровождающих клетках и немедленно передается в членики ситовидных трубок, где образуются сначала высокоупорядоченные белковые тельца, которыепозже распадаются на отдельные филаменты Вторая важная функция сопровождающих клеток — это контролируемая загрузка и разгрузка ситовидных трубок Этотакже проявляется в особенных структурных признаках или у них образуется осо-Членикиситовидных „Паренхимныетрубок Сопровожда- клеткиющие клеткиПластидыс крахмалом 'ijситовиднаяпластинка(ранняястадиядифференциации)ПлазматическиесоединительныеканальцыПростаяситовиднаяпластинкаПлазматическиемостикиРис.
3.23. Членик ситовидном трубки с сопровождающими клетками и флоэмной паренхимой у Pass/flora coerulea (по R Kollmann)Слева сложная ситовидная пластинка с пятьюситовидными полями (750х)бенно много плазмодесм с соседнимиклетками (внутриплазматический = симтастический тип, преимущественно у3.2. Постоянные ткани J 2 1 9субтропических и тропических растений)или поверхности клеток увеличиваются засчет лабиринта клеточной оболочки (см.рис.
3.27; внеплазматический = апопластический тип, у растений умеренных ихолодных зон).У покрытосеменных комплекс из членика ситовидной трубки и сопровождающих клеток возникает из единой материнской клетки путем ее неравного деления. Ситовидные клетки голосеменных ипапоротников не имеют сопровождающихклеток.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
