П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 55
Текст из файла (страница 55)
Частообе формы пигментации встречаются комбинированно.1Эпидермой покрыты побеги или талломы.На корнях развивается особая первичная покровная ткань ризодерма, или эпиблема, а эпидермы нет. — Примеч. ред.2См. предыдущее примечание. — Примеч. ред.202| ГЛАВА 3 ТКАНИ ПОБЕГОВЫХ РАСТЕНИЙРис. 3.9. Однослойная эпидерма калужницыболотной Caltha palustns, снятая с нижней стороны листа (интерференционный контраст,230х)А— клетки прочно соединены другсдругом, таккак плотно сцеплены заходящими друг за друга выступами Содержащие многочисленныехлоропласты замыкающие клетки устьиц — типичные идиобласты в этой однородной ткани(ср также рис 3 13, Е, F), В — отчетливо виднообусловленное тургором подушкообразноевздутие отдельных клетокВнутри тела растения также можновстретить пограничную ткань, а именнооднослойную эндодерму Она как тканевой барьер разграничивает и физиологически изолирует проводящие ткани от паренхимы.3 .
2 . 2 . 1 . Эпидерма и кутикулаМолекулярное строение кутикулы (отлат. cutis — кожа) совершенно в отношении снижения ее проницаемости для воды(см. 2.2 7.6). У растений сухих местообитаний, где содержание воды имеет критическое значение, испарение воды черезкутикулу может быть сокращено до менеечем 0,01 % от равной по площади свободной водной поверхности. Напротив, в таких местах, где проницаемость необходима, например у железистых клеток, — кутикулы пористые. Поверхности всасывающих органов вообще не покрыты кутикулой В общем случае это характерно дляризодермы, самого внешнего слоя молодых корней.Кутикула способна неограниченно расти поверхностно. В противоположность насекомым, кутикула которых имеет общуюс кутикулой растений функцию защитыот испарения, у растущих частей растений не происходит линьки. Вместе с растущей эпидермой постоянно растет и кутикула, которая у растений в норме никогда не играет дополнительной роли панциря.
Внеклеточные кутиназы делают молекулярно-ячеистый кутиновыи матрикспластически растяжимым и допускаютотложение нового кутана и воска.Нередко поверхностный рост кутикулы опережает таковой эпидермы, что создает кутикулярные складки, которые простираются поверх границ клеток (рис. ЗЛО).Кутикулярная складчатость уменьшает смачиваемость: водяные капли вследствиевысокого поверхностного натяжения могут касаться только внешних кромок кутикулярных гребней и скатываются с эпидермы Этот эффект часто усиливается приформировании выпячиваний эпидермальных клеток (папиллозные образования). Придожде постоянно скатывающиеся капливоды эффективно очищают поверхность.При этом смываются споры грибов, которые обычно непрочно зацеплены заскладки кутикулы. (Многие грибы относятся к опаснейшим врагам растений, часто они вреднее, чем насекомые.)Ту же функцию очистки поверхностиможет альтернативно выполнять эпикутикулярный воск. Подобные поверхностные чехлы из восковых кристаллов заметны уже невооруженным глазом как голубовато-серый «восковой налет» (например, «сизые» сорта капусты, слив, винограда; особенно мощный у восковой3.2.
Постоянные ткани |пальмы Copernicia, у которой палочковидные кристаллы воска достигают длины до20 мкм и находят применение как карнауба-воск). Под электронным микроскопомэпикутикулярные воска очень многообразны (рис. 3.11). При этом их форма оченьхорошо коррелирует с химическим составом, что объясняется самоорганизациейв соответствии с молекулярными параметрами.
Восковой налет не встречаетсяодновременно с кутикулярной складчатостью. Он делает соответствующие поверхности (такие, как верхняя поверхность листа настурции или цветок лотоса) совершенно несмачиваемыми. Послестирания налет регенерирует путем новой секреции воска сквозь кутикулу. Молекулы воска при этом перемещаются довнешней поверхности эпидермы, вероят203но, с диффундирующей через кутикулуводой.Секрецию мономеров кутина и восканеизвестным еще образом всегда стимулирует контакт клеток с воздухом, не насыщенным водным паром.
Даже межклетники мезофилла выстланы очень тонкимслоем кутина (внутренняя кутикула), выявляемым только при специальных опытах и с применением электронного микроскопа. Чрезвычайно толстые кутикулыс дополнительными кутикулярными слоями встречаются на многолетних листьяхи стеблях растений очень сухих местообитаний, например у кактусов и агав. Подобные кутикулы очень прочны не тольков химическом, но и в механическом отношении и могут устоять против жевательных аппаратов мелких животных.
В другихРис. 3 . 1 0 . Кутикулярная исчерченность (СЭМ-микрографии А — W Barthlott и N.Ehler; В, D —W. Barthlott):А — верхняя эпидерма лепестков пупавки Anthemis tinctona (140х); В — то же у Viola tricolor; здеськлетки эпидермы еще более выпуклые, чем у Anthemis, «папиллозные» (95х); С — нижняя стороналиста Parthenocissus tncuspidata с устьицем (700х); D — поверхность семени кактуса Neoportenabrevicylmdrica (120х)204| ГЛАВА 3 ТКАНИ ПОБЕГОВЫХ РАСТЕНИЙслучаях наружные стенки клеток эпидермы становятся прочными вследствие обызвествления или — чаще — окремненияОсобенно мощное окремнение встречается, например, у злаков и осок Из-за сидь-ного окремнения хвощи раньше использовали для позировки оловянной посуды(«оловянная трава»)Особенно многообразны по структуреи составу веществ стенки клеток эпидер-Рис.
3 . 1 1 . Эпикутикулярный воск (СЭМ-микрографии W Barthlott)А — нижняя сторона хвоинки тисса Taxus baccata, внешний вид, выпуклые эпидермальные клеткипокрыты плотным восковым слоем, который состоит из восковых трубочек (ср F), устьица погружены между 2—4 побочными клетками (230х), В — верхняя сторона листа зверобоя Hypericum buckleyi,частично агрегированные восковые пластиночки (1360х), С — для многих однодольных (здесь данаHeliconia collinsiana) типичны длинные «восковые волоски», вокруг устьица восковой валик (1280х),D — восковые пластиночки у Lecythis chartacea (5400х), Е — поперечно-вальковатые восковые столбики у Wilhamodendron quadnlocelathum, подобные восковые башенки типичны, например, для магнолиевых, лавровых и кирказоновых (6200х), F — восковые трубочки (здесь у жимолости Loniceratatanca) образуются, если в качестве главных компонентов присутствуют (5-дикетон или 10-нонакосанол (23000х)3.2, Постоянные ткани |205Рис.
3.12. Устьица Commelina communis, утратившие тургор (по К Raschke)А — в 200 мМ растворе сахарозы; В — в воде в тургесцентном состоянии с широко открытыми устьичными щелями, в этом состоянии замыкающие клетки удлинились и околоустьичные клетки (*) изменили форму (400х)мы плодов и семян. Упомянутые эпидермы в сухом состоянии часто имеют консистенцию рога, но сильно разбухают вводе и становятся при этом мягкими ислизистыми.Эпидермы некоторых листьев берут насебя функцию гидренхимы, тогда их клетки особенно крупны и могут располагаться многими (до 15) слоями вследствиепериклинальных делений клеток протодермы.
В других случаях многослойные эпидермы выполняют механическую функцию, как в листьях жестколистных растений (см. рис. 4.71).Устьичные аппараты (устьица; от греч.stom — рот) характерны для кутинизированных эпидерм. Они находятся большейчастью на нижней стороне листьев, однако не бывает случаев их полного отсутствия на стеблях и околоцветнике. Напротив, на корнях устьип нет.Каждое устьице состоит из двух удлиненных замыкающих клеток, которыепрочно связаны друг с другом только насвоих концах, в то время как их средниечасти отделены друг от друга схизогеннообразованной межклетной щелью — апертурой.
Апертура представляет собой проходящий через эпидерму и кутикулу каналмежду наружным воздухом и особеннокрупной межклетной полостью тканей мезофилла или первичной коры, которую,немного вводя в заблуждение, обозначают как дыхательную полость1. Ширинаапертуры может оперативно регулироваться при помощи изменения формы замыкающих клеток. Щель, ограниченная вентральными стенками замыкающих клеток,открыта тем больше, чем выше их тургор(рис. 3.12; 7.58, А; см. 8.3.2.5). Устьица основные регуляторы газообмена, особенно транспирации (см.
6.3.4.1; 6 5 7).На нижней стороне листьев, где обнаруживают, как правило, от 100 до 500 устьиц на 1 мм2, занятая апертурами площадь составляет только 0,5 — 2% поверхности листа даже при полностью открытых устьицах. Однако устьичная транспирация может достигать более двух третейот величины эвапорации (испарения сосвободной водной поверхности), а с другой стороны, — быть снижена почти до 0.Замыкающие клетки — это типичныеидиобласты эпидермы, от остальных ееклеток они отличаются формой и величиной, а также наличием хлоропластов с ассимиляционным крахмалом. Иногда это(хотя в меньшей мере) свойственно и непосредственно прилегающим к устьицуклеткам, которые обозначают как побочные (= околоустьичные) клетки.
Устьицевместе с побочными клетками образует1Этот межклетник принято называть подустьичной полостью — Примеч ред206| ГЛАВА 3 ТКАНИ ПОБЕГОВЫХ РАСТЕНИЙРис. 3.13. Развитие устьиц у касатика Ins (А),традесканции Tradescantia (В), очитка Sedum(С) и кукурузы Zea mays (D) (A—D по E.Strasburger и A. de Вагу)Меристемоиды и устьичные аппараты выделены крапом Е — в качестве примера для С нижняя эпидерма листа Sedum maximum с группами устьиц и околоустьичных клеток между частично папиллозными эпидермальными клетками (60х). F — нижняя эпидерма листа кукурузы(75х)>устьичный аппарат. Морфогенетически онсоответствует конечному состоянию меристемоида1 (рис. 3.12; 3.13 В, С, Е).У злаков замыкающие клетки имеют видгантелей.
Их средние части, узкопросветные изза сильного утолщения клеточных стенок истабильные по форме, при увеличении тургора отодвигаются друг от друга благодаря тому,что тонкостенные, пузыревидные концы клеток раздуваются Максимальное раскрываниеапертуры устьиц этого злакового типа мало(пшеница. 7 мкм)Наряду с этим типом имеются и другие,среди которых тип хвойных выделяется особой сложностью. Устьица на их хвоинках глубоко погружены (см рис. 4 65). в их, обусловленных тургором, движениях активно участвуют побочные клетки с обычно очень неравномерно утолщенными и частично одревесневшими стенками.Устьицам, выполняющим функциивоздуховодов, гомологичны имеющиеся унекоторых растений водяные устьица, илигида годы, которые служат для выделениякапельно-жидкой воды (гуттация; лат.gutta — капля) (см.
6.3.4.2). Об их наличиисвидетельствуют, например, кажущиеся1Только мезогенные устьичные аппараты.у которых устьице и все окружающие его клетки эпидермы происходят от одного меристемоида, можно считать конечными состояниямимеристемоидов — Примеч редкапли росы на листьях настурции.
Если выделяемая вода содержит много гидрокарбоната кальция, как у видов кальцефильных камнеломок (Saxifraga), то на гидатодах образуются белые чешуйки карбонатакальция. Многие нектарники выделяютсахаросодержащий секрет через сходныенектарные устьица.3 2 Постоянные ткан^JВо многих случаях эпидерма покрытаволосками Часто отдельные эпидермальные клетки разрастаются в волоски непосредственно или они становятся инициальными клетками меристемоида, такчто образуются многоклеточные волоскиМногообразие волосков растений (трихом) исключительно велико, некоторыепримеры представлены на рис 3 14 Соответственно многообразны также и ихфункции Благодаря волоскам, представл я ю щ и м по определению идиобласты,эпидерма может далеко выходить за пределы своей первичной функции покровной ткани и принимать участие, например, в процессах поглощения веществ илисекрецииПапиллозные вздутия эпидермальных клеток как линзы фокусируя свет обусловливают блеск поверхности, у околоцветника этоможет служить для привлечения насекомыхКорневые волоски (см рис 4 75) служат дляпопощения веществ1 Волоски плодов и семянмогут способствовать их распространению ветром Волоски семян представляют собой хозяйственно очень важный хлопок мировое производство которого в 1999 г достигло 18 млн тВолоски хлопчатника, несмотря на свою одноклеточность, достигают 5 см длины и передотмиранием образуют довольно толстые, состоящие из почти чистой целтюлозы вторичные оболочки с характерной спиральной исчерченностью Густое шерстистое опушениевлияет на транспирацию Многие растения,обитающие в районах с туманами, при помощи своего опушения поглощают воду из обтекающей их туманной дымки, как и корневыеволоски, такие трихомы можно отнести к органам поглощения Мертвые, заполненные воздухом волоски отражают свет, они кажутсяснежно-белыми и могут функционировать какэкран от избыточного освещения В других случаях крючковидные цепляющиеся волоски образуются для закрепления на опоре вьющихсяили цепляющихся побегов, известные примеры — хмель и подмаренник Galium араппе Подобные структуры могут способствовать такжераспространению плодов и семян Для защитынежных листьев от поедания животными стужат грубые, часто дополнительно разветвленные щетинистые волоски с пропитаннымикремнием твердыми клеточными стенками,1Корневые волоски не гомотогичны трихомам побега — Примеч ред207даже улитки часто игнорируют растение, еслионо представляет собой настоящую зуботеркуОсобо изощренный случай — жгучие волоскиЖгучий волосок крапивы (виды Urtica, рис3 15) — это одна крупная клетка с полиплоидным ядром, которая возвышается на многоклеточном основании (эмергенец, см ниже)над эпидермой листа и стебля Ее головчатоутолщенный кончик при основании отламывается по окремневшему тонкому участку стенки В этом состоянии жгучий волосок действуеткак игла шприца, клеточный сок выдавливается и может вызвать болевые ощущения из-засодержания в нем муравьиной кислоты, ацетилхолина и гистамина Как и во всех крупныхклетках, в корневых волосках, растущих волосках хлопчатника и даже в жгучих волоскахкрапивы (Urtica) можно наблюдать интенсивное движение цитоплазмы, оно было открытов жгучих волосках Urtica более 300 лет назад(R Hooke, Micrographia 1665) Наконец, волоски могут реагировать на раздражения — эточувствительные волоски, например у венериной мухоловки (Dionaea) Особенно часто встречаются железистые волоски, которые почти всегда несут увечиченную терминальную клеткуиди многоклеточную головку (см рис 3 14, D,3 28, D, Е, 9 18)Термином эмергенцы обозначает многоклеточные выросты, в возникновениикоторых участвует также субэпидермальная ткань Эмергенцы во многом, в томчисле по структурному и функциональному разнообразию, соответствуют трихомам, но бывают существенно крупнееНапример, волосовидные железки во многих случаях представлены макроскопическими эмергенцами (см рис 3 31) Мякотьплодов цитрусов (Citrus) образована «внутренними» эмергенцами, которые в видетрубочек с соком врастают в полости завязи Кроме того, каждый на собственномопыте знает шипы роз и ежевики Онитакже являются эмергенцами и поэтомупринципиально отличны от колючек, которые являются метаморфизированнымилистьями (как у барбариса, кактусов) илиу к о р о ч е н н ы м и побегами ( н а п р и м е р , утерна) П р и м е ч а т е л ь н о , что здесь несовпадают общеупотребительные и специальные названия для ботаников розыне имеют колючек, но имеют шипы, акактусы не имеют шипов, но имеют колючки2081 ГЛАВА 3 ТКАНИ ПОБЕГОВЫХ РАСТЕНИИ3,2, Постоянные ткани | 2 0 9Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
