П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 53
Текст из файла (страница 53)
ТКАНИ ПОБЕГОВЫХ РАСТЕНИЙстовых следов. Медуллярная и коровая меристемы вместе составляют основную меристему.Но прежде чем эта дифференциациятканей станет четкой, на поверхности конуса нарастания уже появляются листовые зачатки (листовые примордии) какбоковые выпуклости. Будучи местом множественных антиклинальных митозов, онимаркируют упомянутое ранее фракционирование меристемы.
Клетки листовых зачатков раньше чем клетки стебля вступают в фазу растяжения, так что молодыелистья перерастают конус нарастания. Приэтом проявляется градиент возрастающего растяжения клеток (постэмбриональный рост!), который распространяется отконуса нарастания побега базипетально кзонам дифференциации. Наружная сторона почечных чешуи (их «абаксиальная», апозже нижняя сторона) обгоняет в растяжении лежащую ближе к конусу нарастания «адаксиальную» (верхнюю) сторону, так что молодые листья загибаются надконусом, окружают его сводом и такимобразом вместе с ним образуют почку'.Вообще, уже в листовом зачатке закладывается различие между верхней инижней сторонами будущих листьев (ихдорсовеигральная структура).
Это проявляется, например, в асимметричной экспрессии генов. Из адаксиального участказачатка позже возникают верхняя эпидерма, палисадная паренхима и тяжи ксилемы листа, а из абаксиального — соответственно флоэма, губчатая паренхима инижняя эпидерма (см. 4.3.1.1).Образование и расположение листовыхзачатков определяются с помощью индол3-уксусной кислоты — фитогормона, который в области меристемы транспортируется строго базипетально (см. 7.6.13).В конусе нарастания, помимо подразделений меристемы, можно различить три следующие одна за другой зоны: зона инициален (еедлина 10 — 50 мкм); затем морфогенетическаязона, или зона дифференциации (20 — 80 мкм),в которой закладываются зачатки листьев ипозже устанавливается листорасположение; и,1Так растут не только почечные чешуи, нои все листья.
— Примеч. ред.наконец, гистогенетическая зона, где происходит переход к постоянным клеткам и тканям. Она преимущественно соответствует зонерастяжения стебля.Апикальную меристему побега можно также формально подразделить по геометрическимособенностям, что часто целесообразно в описательных целях.
В соответствии с этим следуетотличать объемную меристему (в которой деления клеток идут во всех направлениях) от пластинчатой меристемы (деления только в однойплоскости, клеточные стенки относительноэтой плоскости антиклинальны) и тяжевой меристемы (одноразмерная, возникновение изклеточных рядов путем поперечных делений).В апикальной и первичной меристемах корпуссоответствует объемной меристеме, туника —пластинчатой меристеме, а прокамбий — тяжевой меристеме.3.1.1.2. Конус нарастания корняКонус нарастания корня прикрыт корневым чехликом — калиптрой (в пер. сгреч.
— покров, чехол). Стенки самыхвнешних, самых старых клеток чехлика ослизняются благодаря обильному выделению пектина. Таким образом, клетки чехлика недолговечны, они сменяются черезнесколько дней и восполняются от корневой меристемы. Они претерпевают быструю терминальную дифференциацию,как это часто бывает у растений (например, при вторичном утолщении; см.4.2.8.2, и в перидерме; см. 3.2.2.2). Корневой чехлик облегчает продвижение в почве нежного конуса нарастания корня, нов первую очередь является органом восприятия силы тяжести (см. 8.3.1.2). В этомважную роль играют заметные амилопласты с крупными крахмальными зернами.Они образуются преимущественно в продольных рядах клеток в центральной области чехлика, которую называют колумелла (лат.
— колонка, столбик).У большинства птеридофитов в центре конуса нарастания корня находится,как и в побеге, тетраэдрическая апикальная клетка (рис. 3.6, А). Будучи четырехгранной, она отделяет по всем четыремплоскостям клетки. Отложенные наружуклетки путем дальнейших делений образуют корневой чехлик. У голосеменных ипокрытосеменных, напротив, апикальной3 .
1 . Образовательная ткань (меристема) Iprwh ргr eгzерzерггрегpr197Рис. 3.6. Апекс корня и корневой чехлик (А —по E.Strasburger; В — по L. Кпу):whА — продольный срез кончика корня папоротника Pferis crefica. Четырехгранная апикальнаяклетка выделена серым цветом (160х); В —продольный срез кончика корня Brassica napus,растения, относимого к настоящим двудольным.
Самый наружный из трех слоев инициалей(дермато-калиптроген, in) производит дерматоген, из которого возникнет ризодерма, и корневой чехлик wh, клетки которого содержат легко различимые крахмальные зерна-статолиты(для восприятия силы тяжести; см. 8.3.1.2). Лежащий над ним второй слой инициалей производит клетки первичной коры с эндодермой.Наконец, третий слой инициалей производитцентральный цилиндр с перициклом (50х) (ср.также рис.
7.26); е — эндодерма; in — зона инициалей; р — перицикл; рг — протодерма или соответственно ризодерма; г — первичная кора;st — крахмальные зерна-статолиты; wh — корневой чехлик; z — центральный цилиндр<первичной коре и центральному цилиндру) (рис. 3.6, В; см. также 4.4.2.1). При этомсудьба производных инициалей в корнепредопределена намного строже, чем впобеге, так что здесь можно говорить огистогенах с упорядоченными клеточными линиями.
Искусственное исключениеопределенных инициалей путем локального разрушения клеток с помощью лазерного излучения часто ведет к тому, чтосоответствующие слои тканей в корне вообще не могут образоваться (см. рис. 7.26).клетки нет. На ее месте у голосеменныхимеются две группы инициальных клеток.Из них внутренние образуют основнуюмассу корня путем чередующихся антиклинальных и периклинальных делений,в то время как внешние — ткани первичной коры и нечетко отграниченный от неечехлик.
Наконец, у покрытосеменных навершине апекса корня часто встречаетсякомплексный образовательный центр, состоящий из нескольких независимых группинициалей, который дает начало разнымпостоянным тканям (чехлику, эпидерме,В отдельных случаях, однако, структураинициальной зоны варьирует. Например, вапексе корня злаков самый внешний слой эвмеристемы (протодерма), который производитпокровную ткань корня (ризодерму), вместе слежащим под ним слоем меристемы, из которого образуется первичная кора, объединеныв единую инициальную группу.
Снаружи от неележит калит роген — слой меристемы, производящий корневой чехлик. Однако у большинства настоящих двудольных корневой чехликобразуется путем антиклинальных1 делений изтой же группы инициалей, которая образует и1Это параллельные поверхности периклинальные деления. — Примеч. ред.•J 9 8| ГЛАВА 3. ТКАНИ ПОБЕГОВЫХ РАСТЕНИЙпротодерму (дермато-калиптроген) (рис. 3.6, В).Под ней лежит второй этаж инициальных клеток, которые образуют первичную кору с еевнутренней барьерной тканью — эндодермой.Наконец, третий этаж инициальных клеток,плерома, производит центральный цилиндрс перициклом — частью центрального цилиндра.Подобным «закрытым» конусам нарастаниякорня, в которых на всю жизнь сохраняютсятри четко различимых слоя инициалей как настоящих гистогенов для корневого чехлика,первичной коры и центрального цилиндра (например, Arabidopsis) (см.
рис. 7.26), противостоят открытые конуса некоторых покрытосеменных (пример: лук). У них первоначальное разграничение гистогенов скоро исчезает вследствие беспорядочного разрастания комплексаинициалей, так что все постоянные ткани образуются из единой группы меристематическихклеток, в чем проявляется вторичное сходствос голосеменными.3.1.2. Латеральныемеристемы (камбии)Инициали камбиев отличаются от соответствующих клеток апикальной мери-Позади гистогенетической зоны, т.е. далеко за конусом нарастания, остатки меристемы в форме ограниченных слоев клеток,их групп или тяжей сохраняют способностьк делению еще некоторое время.
Например,у многих однодольных базальные участкимеждоузлий долгое время остаются меристематическими как интеркалярные зоны роста. Тяжи камбия в проводящих пучках двудольных позже способствуют вторичномуутолщению стеблей (см. 4.2.8.2). Перициклкорня соответствующим образом дает боковые корни (см.
4.4.2.2). У многих однодольных листья долгое время продолжают растиу своего основания, в то время как кончиклиста уже полностью дифференцирован.Крайнее проявление такого роста выявленоу голосеменного растения Welwitschia из югозападной части Африки (см. рис. 11.211, А),стемы более крупными размерами и сильной вакуолизацией. В прозенхимных, такназываемых веретеновидных инициалахкамбиев побега или корня (см. 4.2.8.2), откоторых происходят клетки вторичныхпроводящих т к а н е й , эта вакуолизацияобусловливает особую форму деленияклетки: ядро делится в плазматическомтяже, пронизывающем вдоль продольновытянутую вакуоль, фрагмопласт растет внем центрифугально (см.
рис. 2.32). Это занимает необычно много времени, так какверетеновидные инициали могут быть длиной больше миллиметра.В большинстве случаев инициали камбияпроисходят не непосредственно от апикальнойили первичной меристемы, а возникают путем реэмбрионизации клеток постоянных тканей.Это свойственно пробковому камбию (см.3.2.2.2) и большей частью также так называемому межпучковому камбию побегов (см. рис.4.44).Структуру и функции камбиев можно понять только на фоне морфологических и анатомических данных, поэтому они будут описаны ниже (см.
4.2.8.2; 4.4.2.3).у которого два лентовидных листа растут восновании неограниченно, в то время какконцевые зоны постоянно укорачиваются,отмирая.В зонах дифференцировки побегов и листьев часто встречаются мелкие гнезда активно делящихся клеток, не содержащиеинициалей. Поэтому все клетки таких меристемоидов1 становятся в конце концов постоянными клетками, которые отличаютсяот остальных клеток ткани визуально и функционально (идиобласты).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
