П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 57
Текст из файла (страница 57)
рис.6.22). При этом мембранные транслокаторы избирательно пропускают поступающие ионы. Клетки эндодермы особенноактивно перемещают ионы в центральныйцилиндр, где они потом снова поступаютв апопласт — в мертвые сосуды центрального цилиндра. Эндодерма предотвращаетвытекание воды и минеральных веществиз центрального цилиндра.Ситуация соответствует таковой в эпителиях и эндотелиях высших животных. При этомпояскам Каспари аналогичны плотные контакты («tight junction»), где плотно прилежащиеплазматические мембраны соседних клетоксклеены друг с другом особыми протеинами.Пояски Каспари и плотные контакты — этообразования, которые в разных царствах организмов выработались в процессе эволюции со-3 2.
Постоянные ткани |вершенно независимо для выполнения сходных функций и вследствие этого структурноразличаются.За зоной всасывания, в более старыхчастях корня, клетки эндодермы частослабо суберинизированы подобно клеткамкутиса («вторичное» строение эндодермы).Наконец, может происходить дополнительное сильное, часто асимметричноеутолщение клеточных стенок: «третичная»эндодерма (см. рис. 4.78, В).Вторичная и третичная эндодермыимеют против ксилемы центрального цилиндра пропускные клетки, которые сохраняют первичное состояние.3.2.3. Механические тканиНаземные растения вынуждены иметьклетки с прочными на разрыв и жесткими стенками (см. 2.2.7.4).
Ограниченнуюпрочность мелких травянистых растенийи нежных органов более крупных растений (листьев, цветков, мясистых плодов)обеспечивает совместное действие тургора и напряжения стенок (тургесценция),что становится ясным при увядании. Напряжения тканей, обусловленные несколько более сильным ростом внутренних частей органов по сравнению с ихповерхностью, также могут способствоватьупругому состоянию плодов типа ягод. Нотакие травянистые или «мясистые» органы в действительности мало прочны, ихможно изогнуть, расплющить, растереть.Фактически такой прочности недостаточно растениям более сухих местообитанийи тем более — крупным, особенно многолетним растениям.Например, силы растяжения и сжатия,которые испытывают корни и стволы высоких деревьев при порывах ветра, далекопревышают те пределы, что способны выдерживать паренхима и покровная ткань.У таких растений функционируют особыемеханические ткани (стереом; от греч.stengein — поддерживать). Это плотные,частично мертвые ткани, стенки клетоккоторых местами или полностью утолщены благодаря отложению особенно бога213тых целлюлозой слоев оболочки.
Вследствие инкрустации некоторыми веществами (большей частью при одревеснении)клеточные стенки могут приобретать дополнительную жесткость и устойчивость ксжатию. Эта возможность реализуется также и в кожуре плодов и семян (орехи, костянки).Впрочем, в мире животных также выявлены аналогичные принципы обеспечения прочности Гидравлические структуры, прочные наразрыв слои оболочки, напряженные за счетвнутреннего давления, преобладают у водныхживотных и моллюсков, но встречаются, например, и в межпозвоночных хрящевых дисках позвоночных животных У более крупныхживотных возможно образование сухожилий искелета путем объединения межклеточных волокон (коллаген, хитин) с инкрустацией илибез нее твердыми веществами (карбонаты Са,апатит, продубленные хиноном протеины)Нагрузки от растяжения и сжатия принимаютна себя в основном соединительная и опорнаяткани, может формироваться также панцирь(хитиновый наружный скелет артропод, черепная коробка позвоночных животных)Колленхима (от греч.
kolla — клей) —это механическая ткань растущих и травянистых частей растения. Ее прозенхимные клетки живые, способные к росту идаже делению. Утолщения оболочки ограничиваются определенными зонами: поребрам клеток — в уголковой колленхиме(рис. 3.19), отдельными (большей частьюРис. 3.19. Уголковая колленхима в стебле яснотки белой Lamium album, поперечный срез,утолщения оболочек светлые (420х) (световаямикроскопия I.Dorr)214| ГЛАВА 3. ТКАНИ ПОБЕГОВЫХ РАСТЕНИЙпериклинальными) продольными стенками—в пластинчатой колленхиме. Это первичная оболочка, ее утолщенные участкисложены перемежающимися ламеллами,состоящими из целлюлозы и пектиновыхвеществ. Прочность оболочек умеренная,лигнификации не происходит.Склеренхима (от греч.
skleros — твердый, ломкий) — мертвая ткань из оченьтолстостенных, узкопросветных клеток,которая встречается только в закончившихрост частях растения. Имеются два типаклеток склеренхимы, а именно прозенхимные склеренхимные волокна и изодиаметричные, или палисадные, каменистыеклетки — склереиды.Тяжи каменистых клеток (см. рис. 2.75)выполняют функции защиты и опоры. Ихтолстые, заметно слоистые и пронизанные разветвленными поровыми каналамивторичные стенки одревесневают. Склереиды встречаются в твердых оболочках многих плодов и в коре древесных растений.Функции склеренхимных волокон более многообразны (рис. 3.20).
В местах напряжения растяжения волокна в основномостаются неодревесневшими (мягкие волокна), в то время как в местах дополнительного сжатия образуются лигнифицированные жесткие волокна. Склеренхимныеволокна встречаются прежде всего в стеблях, а часто и в крупных листьях однодольных. Обычно они имеют длину 1 — 2 мм,но некоторые растения содержат существенно более длинные волокна, которые используют в промышленном производстве.Исстари использовали в первую очередьлубяные волокна волокнистых растений для изготовления тканей, веревок и канатов. (Обращает на себя внимание языковое родство слов:нем.
binden — вязать, Band — лента, повязка,Bast — лыко, луб; соответственно лат. liber —луб, и libellus — переплетенная книга.) Важнейшие волокна из стеблей дают лен (Ыпит,длина волокон до 7 см), конопля {Cannabis),рами (Boehmeria из сем. крапивных с волокнистыми клетками длиной свыше 50 см), а такжеджут (Corchorus); сизаль (из агавы) и манильская пенька (из Musa textilis) — волокна излистьев.Рис. 3 . 2 0 . Склеренхимные волокна (А — поН.
Fitting; В, С — по Eames и McDaniels):А — поперечный срез тяжа волокон в листе новозеландского льна Phormium tenax (360х); В,С — образование древесинного волокна робинии из камбиальной инициали (В) путем двухстороннего верхушечного роста, при этом концы клетки внедряются между соседними клетками (интерпозиция) (150х); D — волокнистыетрахеиды в древесине сосны со спиральнойтекстурой вторичных оболочек (380х)Длина склеренхимных волокон всегдапревышает размер соседних клеток ткани.Молодые волокнистые клетки растут кончиками, их заостренные концы вдвигаютсямежду другими клетками (интрузивныйрост). При этом установившиеся однаждыконтакты между волокнами и их новымокружением сохраняются и в дальнейшем(интерпозиционный рост). Здесь могут развиваться вторичные плазмодесмы и, наконец, поры.
Вследствие параллельногорасположения фибрилл во вторичной оболочке волокна его поры щелевидные. Ихориентация позволяет установить направление фибрилл. Оболочки большинствасклеренхимных волокон имеют спиральную текстуру (чем приобретают дополнительную эластичность), поэтому щелевид-3.2. Постоянные ткани |ные поры ориентированы косо к оси волокна (рис 3 20, D)Не только склеренхимые волокна, нои древесинные части проводящих пучковучаствуют в укреплении стеблей, листьеви корней Прочность стволов деревьев, старых ветвей и корней полностью обеспечивает древесина Между трахеидами — настоящими проводящими элементами древесины — и волокнами есть множествопереходов (волокнистые трахеиды — рис3.20, D, 4 47, Е)Расположение механических тканейимеет решающее значение для биомеханики отдельных органов и целого растения (рис 3 21) Это особенно отчетливопроявляется в прямостоячих стеблях В нихуже при небольших порывах ветра напря215жения изгиба достигают критической величины Прочность стебля на изгиб тембольше, чем ближе к периферии расположены ткани с высоким сопротивлением изгибающей силе (так называемый модуль эластичности изгибания) и чем лучше эти ткани связаны друг с другом (конструкция связи) В то же время эволюциянаправлена к оптимизации функционирования при максимальной экономии Вследствие обоих факторов для осевых органовоптимальна конструкция полого цилиндра Она реализована главным образом всоломинах злаков, которые по соотношению длины к диаметру (до 500 1) относятся к наиболее замечательным природным конструкциям Впрочем, полые цилиндрические оси свойственны толькоРис.
3 . 2 1 . Целесообразное расположение механических элементов (F, G — по W Rasdorski, Н — L —по Т Speck)А, В — напряжения в балке при ее прогибании растяжение выпуклой стороны, сжатие с вогнутой,«нейтральная линия» п хотя и прогибается, но не изменяет длины Повышенная прочность на изгибдостигается прежде всего укреплением выпуклой и вогнутой наружных сторон, С—Е — схематичныепоперечные срезы осевых органов с различно расположенными механическими тканями (черный)при равной их удельной площади (11,1% общей площади поперечного среза) С — центральное расположение, например центральный цилиндр корня, D — срединное расположение, напримерсклеренхимное кольцо с проводящими пучками в стеблях настоящих двудольных, Е — периферическое расположение, например соломина злаков, так как механические ткани примерно в 100 разтверже, чем паренхимная ткань, то прочность на изгиб при равных затратах материала находится всоотношении 1 2,5 8, F — конструкция индустриальной дымовой трубы, позволяющая экономитьматериалы, труба укреплена всего 16 стальными тягами, G — для сравнения — поперечный срезстебля пухоноса Tnchophorum caespitosum, Н, I — черная ольха {Alnus glutmosa), однолетний стебель (Н, диаметром 4 мм) с широкими сердцевиной и корой (заточкована) легко изгибаем, многолетняя ветвь (I, диаметром 37 мм) из-за сильно увеличенной древесинной части существенно прочнее на изгиб, К, L — у лиан (для примера здесь Anstolochia macrophylla) можно наблюдать противоположную тенденцию развития молодые оси (К, однолетний, самоподдерживающийся «ищущийпобег» диаметром 5 мм) прочны на изгиб благодаря периферической колленхиме и расположенному под ней замкнутому кольцу склеренхимы (черное), в то время как более старые оси (L, 14-летняя,диаметром 30 мм) гибки вследствие фрагментированного расположения периферических механических тканей и образования мягкой древесины с широкими лучами и широкопросветными сосудами (ср рис 4 49, С)216| ГЛАВА 3.
ТКАНИ ПОБЕГОВЫХ РАСТЕНИЙотносительно низкорослым, травянистымрастениям, поскольку существует опасность их надлома (у злаков она исключается благодаря массивным узлам) и невозможно интенсивное ветвление (соломины злаков — кроме соцветий — большей частью неветвящиеся). Кроме того,была бы мала способность гасить напряжения, которая прежде всего важна длядеревьев и для которой имеет значениецентральная часть оси. Далее было обнаружено, что в периферических областяхстволов деревьев ткани пребывают в состоянии напряжения растяжения, котороекомпенсировано напряжением сжатия вцентре ствола.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
