П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 60
Текст из файла (страница 60)
6.16; 9.4.1).С помощью млечного сока, камедей и смол,изливающихся при повреждениях, растения могут дезинфицировать и быстро затягивать раны.• Привлечение животных: эфирные масла итому подобные пахучие вещества, часто образуемые в железистой ткани особых осмофоров,играют роль в опылении и распространениисемян. Нектарные железки (нектарники) вознаграждают животных, которые необходимы3.2. Постоянные тканиРис. 3.27.
Протуберанцы клеточной оболочкии апикальный лабиринт в клетках нектарников(электронные микрографии E.Schnepf иP.Christ).Для многих железистых клеток типично увеличение поверхности в том месте, где происходит секреция веществ: А — лабиринт оболочкиклетки нектарника на околоцветнике Gasteria;отходящие от апикальной клеточной стенки W,где выделяется секрет, многочисленные протуберанцы w почти достигают вакуоли V. Митохондрии М в лабиринте клеточной стенки поставляют энергию для активного транспорта секрета. Передаточные клетки (см. 6.18) сходнымобразом увеличивают поверхность клеточныхмембран при помощи лабиринта клеточных стенок; В — апикальная область нектарника Asclepias curassavica с бесчисленными складкамиклеточной мембраны, которые выявлены припомощи специального контрастирования углеводов секретарастению.
Большей частью нектарники локализованы в цветках, но имеются и внецветковые (экстрафлоральные) нектарники. Их сахаросодержащим секретом питаются, например,насекомые, которые (как муравьи или термиты) являются биологическими врагами насекомых-вредителей. Некоторые насекомоядныерастения (см. бокс 4.4, а также 9.1.2) привлекают жертв и ловят их при помощи блестящихвыделений клейкой слизи и, наконец, химически переваривают их выделениями пищеварительных железок с последующим усвоениемпутем осмотического всасывания веществ (см.рис. 3.31).J 223• Специализированные выделительныеклетки или выделительная ткань служат дляэкскреции. Наиболее известный пример — клетки с оксалатами, которые, связывая кальций,выводят его из обмена веществ и накапливаютв своих вакуолях в виде кристаллов оксалатакальция1 (см.
рис. 2.61). Растения засоленныхместообитаний, например морских побережий,имеют (подобно морским птицам) соляныежелезки для активного выделения связанныхсолей наружу.• Пограничный случай между железками инежелезками представляют структуры, осуществляющие интенсивный дальний транспортсобственных веществ. Клетки этого типа частонаходятся в пограничной ткани: пропускныеклетки эндодермы (см. рис. 3.18, В; 4.78, В),передаточные клетки обкладки пучка, лежащая под гидатодами бедная хлорофиллом «эпитема»; сходную функцию имеют сопровождающие клетки флоэмы покрытосеменных. Этиклетки часто вырабатывают вещества (которыевыделяют однонаправленно, т.е.
только в однусторону) не самостоятельно, чем они отличаются от типичных железистых клеток (однакосравните также вышеупомянутые солевые железки). Однако в цитологическом отношенииони обладают признаками железистых клеток(крупные ядра, плотная плазма, а также увеличенная посредством выростов оболочки поверхность).Ряд избранных примеров, приведенныхниже, должен дать представление о разнообразной структуре и функциях железок у растений.3 . 2 .
5 . 1 . МлечникиНекоторые растения при повреждениивыделяют млечный сок. Общеизвестныепримеры — виды молочая, одуванчик,фикус, чистотел, мак. Млечный сок соответствует клеточному соку или т о н к о струйной плазме обильно разветвленнойсистемы трубочек в теле растения. Эта система состоит из типичных выделительныхклеток. Их необыкновенные размеры частично обусловлены многоядерностью(полиэнергидностью) гигантских клеток,к о т о р ы е п р о н и з ы в а ю т паренхиму к а к1Главная функция этих клеток — выведение из метаболизма ядовитого оксалата, а неСа.
— Примеч. ред.224| ГЛАВА 3 ТКАНИ ПОБЕГОВЫХ РАСТЕНИЙнечленистые млечники (см рис 3 28, А) Подобные плазмодиальные млечники — онимогут быть несколько метров длиной ивообще относятся к самым крупным клеткам — встречаются у многих молочаев,олеандра и фикуса (Ficus elastica) Членистые млечники — это, напротив, синцитии, они возникают путем слияния клеток после растворения первоначально существовавших поперечных стенок Млечники этого типа распространены у маковых (чистотел, Chehdonium,с желтыммлечным соком, мак снотворный, Papaversommferum, как источник опиума, содерж а щ и й м о р ф и н смеси а л к а л о и д о в ) , усложноцветных с язычковыми цветками(Taraxacum, Scorzonera, рис 3 28, В, С,латук, Lactuca из-за них получил своеназвание от лат lac — молоко) и многихмолочайных (например, гевея, Hevea brasiliensis)3.2.5.2.
Смоляные ходыи вместилища выделенийВ то время как млечный сок находится вмлечниках, в схизогенных межклеточных полостях накапливается вязкая смесь терпеноидов (эфирных масел), называемая смолой, илибальзамом (рис 3 29) Эти смоляные ходы (каналы) выстланы железистым эпителием Каки млечники, смоляные ходы представляют собой разветвленную систему сильно вытянутыхтрубочек, из которой при ранениях вытекаетсмола На воздухе она застывает и дезинфицирует и закрывает рануСмоляные ходы распространены главнымобразом у хвойных Смолу некоторых видовприменяют в промышленности (терпентин исоответственно терпентиновое масло, канадский бальзам) Янтарь представляет собой окаменевшую смолу У покрытосеменных смолавстречается редкоРис. 3.28.
Железистая ткань и железистые волоски (D — по D von Denffer Е — СЭМ-микрография W Barthlott)А — нечленистые млечники в паренхиме первичной коры молочая (Euphorbia) (50х), В, С —членистые млечники козельца Scorzonerapurpurea на продольном и поперечном срезахкорня (25х) D — железистые волоски черешкалиста первоцвета Primula obconica, секрет скопившийся между клеточными стенками и кутикулой может быть причиной зудящей экземы(80х) Е — железистый волосок Uncanna из семейства Pedaliaceae с четырехклеточной головкой (250х)Рис. 3.29. Смоляные ходы (А, В — поW Н Brown)А В — схизогенное возникновение смоляногохода с крупноядерным железистым эпителиемв древесине сосны (250х) С — смоляной ход вхвоинке сосны, железистый эпителий отграничен от мезофилла обкладкой (все 250х)3.2 Постоянные ткани |2253.2.5.3.
Головчатые волоскии железистые эмергенцыНа концах волосков и эмергенцев частосидят железистые клетки или их группы (смрис 3 28, D, Е, 3 14, D) Так как железистыеклетки (или же железистая ткань) округлые итолще, чем ножка волоска/эмергенца, возникает впечатление головок на тонких шейках,Рис. 3.30. Вместилище масел (В — по G Наberlandt, D, Е — по A Tschirch)А, С — схизогенные вместилища масел уHypericum perforatum, внешний вид (А, 2х) ипоперечный срез листа (С, 50х), В, D, Е — вместилища масел в наружном слое кожуры плодаапельсина (В, 2х) и лизигенное их образованиеу Citrus limon (D, Е, 25х)Эфирные масла образуются у большинствавысших растений, однако часто их количествотак мало или летучие секреты так быстро выделяются наружу, что никаких особых скоплений не образуется Так, многие листочки околоцветников в клетках эпидермы или мезофилла содержат капельки эфирных масел, которые при соответствующей температуре испаряются и улетучиваются наружу (запах цветков роз, фиалок, жасмина) Но у многих видовжидкие эфирные масла накапливаются в схизогенных или лизигенных вместилищах (рис3 30) Примеры — виды зверобоя (Hypericum)и эвкалипта (Eucalyptus) (схизогенные вместилища), а также лизигенные вместилища вкожуре плодов цитрусов (Citrus)Рис.
3 . 3 1 . Скопления ловчей слизи на головкахжелезистых эмергенцев у насекомоядного растения росянки Drosera cuneifolia (см. бокс 4 4)Билатерально симметричный дорсовентральный лист сверху (А) и сбоку (В) (2,5х)чем и обусловлено их название У «сидячих»железок ножки нет Секрет (обычно эфирноемасло) скапливается между клеточной стенкой и кутик> той и вследствие своей липофильности может испаряться сквозь отстоящую кутикулу В других случаях кутикула разрываетсяи высвобождает гидрофильный секрет (рис3 31) (содержащая полисахариды ловчая слизьу росянки, Drosera), протеинсодержащие секреты пищеварительных железок у насекомоядных растений)4Морфологияи анатомиялистостебельныхрастений4 . 1 .
Морфология и анатомия2274.1.1. Гомология и аналогия2304.1.2. Побег (кормус) и таллом2334.2. Побег2384.2.1. Продольная структура побега .. 2404.2.2. Листорасположение2434.2.3. Корневище2484.2.4. Жизненные формы2494.2.5. Ветвление побега2514.2.5.1. Дихотомическое и пазушноеветвление2514.2.5.2. Пазушные системыветвления2514.2.5.3.
Соцветия2564.2.5.4. Жизненные формы древесных растений: кустарник и дерево .. 2584.2.5.5. Метатопия, каулифлория,придаточные побеги, выводковыепочки2594.2.6. Особые функции и приспособительные формы2614.2.7. Анатомия стебля: первичноестроение2664.2.7.1. Развитие2664.2.7.2. Первичное строение2674.2.7.3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
