П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 64
Текст из файла (страница 64)
Побег на верхушке заканчивается терминальной почкой (плюмулой). Семядоли, как все листовые органы,представляют собой боковые выросты поверхности оси, возникающие на ней экзогенно (см. рис. 3.3). Семядоли, как вселистья, образующиеся на побеге позднее,240| ГЛАВА 4.
МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙизгибаясь, прикрывают конус нарастания.Верхняя сторона основания листа располагается под острым углом к стеблю. В пространстве между ними — пазухе листа —располагается как минимум одна пазушная (аксиллярная) почка, способная трогаться в рост, образуя боковой побег. Такое расположение почек свойственно всемцветковым растениям, поэтому говорят опазушном ветвлении.
Расположение ветвей при этом часто отражает особенностирасположения листьев на материнском побеге. Многие папоротникообразные ветвятся иначе. Даже у семенных растений приопределенных обстоятельствах, напримерпри регенерации после поранения, налюбом месте любого основного органавследствие эмбрионизации тканей могутвозникать новые конусы нарастания побегов и корней, вырастающие в придаточные побеги или корни.Семена — это типичные единицы расселения семенных растений, в которых зародыш представляет временно покоящуюся стадию спорофита. Прорастая при благоприятных внешних условиях, он формирует систему побегов и корней.
На растущем побеге возникают листовые серии,так как форма листьев вдоль побега закономерно меняется. За наиболее простоустроенными семядолями следуют ювенильные листья, имеющие строение, переходное к типичным для растения листьям, осуществляющим ассимиляцию итранспирацию. В области соцветия развиваются упрощенные верховые листья, впазухах которых могут возникать цветкиили боковые ветви соцветия.
В самом цветке строение и функции листьев особенносильно изменяются, что завершается появлением тычинок и плодолистиков1. Образование цветка «исчерпывает» конус нарастания ветви: побег оканчивается цветком.Побеги и корни при прорастании нетолько растут в длину, но и утолщаются.Это первичное утолщение. Рост в длину иутолщение у однолетних и двулетних травпрекращаются, и после плодоношения иобсеменения они отмирают под действи1Тычинки и плодолистики, возможно, негомологичны листьям. — Примеч. ред.ем внутренних причин. У многолетних растений (кустарников и деревьев), напротив, рост в длину продолжается многиегоды и даже столетия. Это связано преждевсего с деятельностью конусов нарастания корней и соответственно побегов: убольших деревьев только в кроне их может быть более 100 000.
Кроме того, у древесных растений существует еще большенеактивных, так называемых «спящих»пазушных почек. Они трогаются в рост,если терминальные конусы нарастанияперестают функционировать. Рост осевыхорганов в длину сопровождается (главнымобразом у многолетних растений) вторичным утолщением вследствие деятельности латеральных меристем, или камбиев(см. 3.1.2). Морфолого-анатомическуюструктуру растения, формирующуюся доначала деятельности камбия, называютпервичной.
По мере работы камбия возникает вторичная структура осевых органов.4 . 2 . 1 . Продольная структурапобегаВсе побеги (в том числе корневища)несут листья, которые, правда, могут бытьнезаметными, как, например, чешуевидные низовые листья на корневищах. У древесных растений листья отсутствуют намноголетних участках побегов, посколькуони менее долговечны, чем стебли: старые листья опадают после образованияособой отделительной ткани (см. рис. 7.61);у листопадных деревьев это происходит вконце каждого вегетационного сезона.Место прикрепления листьев к стеблю у многих растений утолщенное, его называют узлом (от лат. nodus), а участки побега между узлами — междоузлиями.
В чередовании узлов и междоузлий проявляется метамерная структура побегов. В качестве повторяющейся структурной единицы выступает фитомер (узел с листом+ междоузлие).Обычно длина междоузлий измеряетсясантиметрами, но в почке молодые зачатки листа (листовые примордии) расположены очень скученно. Междоузлия удлиняются позднее вследствие растяжения кле-4 2 Побег [ 2 4 1Рис 4 . 9 Удлиненные и укороченные побегиУ лиственницы (Lanx decidua) побеги текущего года удлиненные (А) в то время как на более старыхветвях из пазушных почек вырастают густо олиственные укороченные побеги (В) У вишни на удлиненных побегах видны почечные кольца (стрелки) которые маркируют границы годовых приростови располагаются далеко друг от друга (С 0 9х) а на укороченных побегах {D 2х) они сближены (сррис 4 20)ток, а часто и вследствие интеркалярногороста, обусловленного ограниченной повремени деятельностью интеркалярныхмеристем, представляющих собой типичные остаточные меристемы (см бокс 3 1)Длина междоузлий часто существенноварьирует на побегах одного и того же растения Нередко образуются побеги с укороченными или сильно удлиненными (посравнению с типичными удлиненнымипобегами) междоузлиями В первом случаевозникают укороченные и розеточныепобеги и луковицы, а во втором — цветоносы или столоныУкороченные побеги обычно являются боковыми ветвями Их узлы и листьясильно сбтижены Известный пример —щ чки хвоинок на дву- и многолетних укороченных побегах лиственницы (рис 4 9,В, 4 20) У сосен зеленая хвоя вообще имеется только на укороченных побегах — по2 у обыкновенной сосны (Pinus sylvestns),по 5 — у кедровой (Р cembrd) В функциональном отношении такие укороченныепобеги равноценны листьям и подобнопоследним со временем опадают целикомУкороченные побеги есть и у многих листопадных деревьев (например, у бука имногих плодовых деревьев) У вишни такие побеги сперва несут только листья, впазухах которых появляются также укороченные побеги, но уже несущие цветки(соцветия, или «плодушки», рис 4 9 С,D) После плодоношения они отмираюттогда как вегетативные укороченные по-Рис.
4 . 1 0 . Луковица репчатого лука (Allium сера)в продольном (А) и поперечном сечениях (В)Донце (*) — сильно укороченный стебельстрелки — конусы нарастания побегов Основная масса луковицы образована мясистыминизовыми листьями или трубчатыми основаниями срединных листьев Когда луковица прорастает образуется полый ложный стебельсквозь который прорастает наконец цветонос242| ГЛАВА 4 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙбеги растут в течение многих лет (например, у лиственницы).Крайне укороченные междоузлия свойственны многим соцветиям (в частности,корзинкам, характерным для сложноцветных); большинство цветков, с морфологической точки зрения, — типичные укороченные побеги.Розеточные побеги (см.
рис. 4.15, А; 4.16,D) образуются у многих корневищных многолетников, например у видов первоцвета(Primula), подушковидных растений (см. рис.4.21), а также у однолетних и двулетних трав.У этих растений при прорастании формируются корневая система и розетка «прикорневых» листьев, распластанных по почве, от которой (у двулетников уже на следующий год) отрастает цветонос, как, например, у коровяка и наперстянки.Подземные побеги (корневища) частовыполняют функцию запасания питательных веществ и соответственно этому бывают клубневидно утолщенными (например, аронник: Arum).
Часто запасные вещества накапливаются не в осевых органах, а в бесхлорофилльных, утолщенных(«мясистых») листьях низовой формации.Если при этом междоузлия не удлиняются, то возникает луковица (морфологически соответствующая почке), свойственная многим представителям лилейных, втом числе луку (рис.
4.10), чесноку, а также гиацинтам, нарциссам и амариллисам.Если листья укороченных побегов тесно сближены, то на удлиненных побегахони далеко отстоят друг от друга. У первоцветов от прикорневой розетки листьевотрастает прямостоячий, кажущийся безлистным и завершающийся верховымилистьями и цветками цветонос.
Он представляет собой удлиненное междоузлие.У многих других растений (клубники, живучки ползучей, лютика ползучего, камыша и др) возникают столоны — боковыепобеги с тонкими, сильно удлиненнымимеждоузлиями. Они стелятся по земле или—:—^а^К-~~U-~2^*&*Рис. 4 . 1 1 . Растение картофеля Solanum tuberosum (А — по Н Schenck, В — по Percival; С, D — поW Troll):А — выросший экземпляр, темный материнский клубень, из которого развилось растение, на утолщенных верхушках столонов «картофелинах» заметны места низовых листьев и пазушные почки{«глазки»), В — проросток, побеги в пазухах семядолей уже с маленькими верхушечными клубнями;С, D — начало образования клубня на конце столона4.2.
Побег | 2 4 3дугообразно наклоняются под собственнымвесом, укореняются в узле и, образуя розетку листьев, могут вырасти в новое растение. Поскольку столоны между материнским и дочерним растением впоследствииотмирают, происходит вегетативное размножение, столь важное в растениеводстве(образование «отводков»).
Утолщенные концы столонов могут накапливать запасныевещества. Самый известный пример тому —картофель (рис. 4.11): находящиеся в почвеконцы столонов становятся запасающимикрахмал клубнями, а их «глазки» соответствуют почкам, которые могут прорастатьв новое растение (вегетативное размножение «семенным картофелем»).У некоторых растений на побеге чередуются удлиненные и укороченные междоузлия. Это приводит к образованию ложных мутовок листьев, что можно наблюдать у Lilium martagon.жении каждый узел несет более одноголиста, чаще всего два (супротивное листорасположение). При двурядном и спиральном листорасположении на каждомузле есть только по одному листу. Примутовчатом филлотаксисе на конусе нарастания побега одновременно закладывается два и более листовых зачатков, апри двурядном и спиральном все зачатки образуются последовательно.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
