П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 65
Текст из файла (страница 65)
Для схематичного изображения филлотаксисаобычно используют диаграммы (рис. 4.12),на которых концентрическими кругамипоказывают следующие друг за другомузлы, причем нижний узел имеет наибольший диаметр. Круги соответствуют воображаемым поперечным срезам через узлы.Мутовчатое листорасположение подчинено двум закономерностям:— Углы между местами прикреплениялистьев одного узла, а обычно и междусамими листьями всегда одинаковые, т.
е.4 , 2 . 2 . ЛисторасположениеСуществует три основных типа расположения листьев на стебле (филлотаксиса; от греч. taxis — расположение): мутовчатое, двурядное и спиральное (дисперсное). При мутовчатом листорасполо-Рис. 4 . 1 2 . Типы расположения листьевА — мутовчатое расположение листьев у хвостника обыкновенного {Hippuns vulgaris), побеги диаграмма, В — накрест-супротивное, пример — сирень; здесь, а также на С и D — зачатки листьев (черные) с зонами торможения, в которых новые зачатки листьев образоваться немогут, ниже — поперечные срезы и диаграммыпочек; С — двурядное расположение, пример:володушка круглолистная (Bupleurum rotundifolium) из зонтичных, D — очередное спиральное,пример — Cnicus benedictus из сложноцветных,Е—G — у многих растений на разных побегаходного индивида встречается разное расположение листьев, здесь в качестве примера показано мутовчатое, накрест-супротивное и очередное спиральное листорасположение у дербенника иволистного, или плакун-травы (Lythrum sahcana) Нарушение правила чередованияна Е и F только кажущееся — стебель слегкаскручен в одном междоузлии (0,5х)^ЙНакрест- ДвурядноесупротивноеОчередноеспиральное244| ГЛАВА 4 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ^ j S PигРис 4 13 Накрест-супротивное расположение листьевА — кустарниковая вероника (Hebe pinguifolia) (2х) В — вертикальный побег явора (Acerpseudoplatanus)вид сверху (1,3х) С — горизонтальный побег ползучей жимолости шляпочной(Lonicera pileata) листья супротивные но кажутся расположенными двурядно, что обусловлено искривлением их черешков (ср с рис 4 16 Е)листья расположены равноудаленно (правило равноудаленности)— Листья расположены в промежуткахмежду листьями ниже- и вышележащегоузлов (правило чередования) Поэтому листья каждого второго узла оказываются расположенными друг над другом, и на стебле можно выделить характерные продольные ряды тистьев, называемые ортостихами (от греч orthos — прямой, stichos — ряд)Число ортостих вдвое превышает числолистьев на узлеПравила равноудаленное™ и чередования проявляются независимо от числаРис.
4.14. Примеры двурядного листорасположенияА — купена многоцветковая(Polygonatummultiflorum) (0 4х) В — кизильник (Cotoneaster)однолетняя ветвь (0 4х) на второй год из пазушных почек вееровидно вырастают боковыеветви Подобный «веер» ветвей можно наблюдать например у вяза (рис 4 28, В) С — Aloeplicatilis стебель становится заметен толькопосле опадания мясистых листьев (0 4х) У других видов алое а также у многих лилий злаков,орхидей и т п обе ортостихи вследствие скручивания стебля становятся винтовыми линиями — спиральная двурядность D — цветущийколос пшеницы (2х)4.2. Побег | 2 4 5листьев на одном узле.
При супротивномлисторасположении листья соседних узловрасположены крест-накрест по отношению друг к другу (рис. 4.13), что характерно, к примеру, для всех губоцветных(Lamiaceae), а также крапивы, клена, ясеил и конского каштана. Число ортостих принакрест-супротивном листорасположенииравно 4; это наименьшее число ортостихпри мутовчатом листорасположении,При двурядном филлотаксисе такжеесть ортостихи, но их только 2, посколькулистья — по одному на узле — расположены в одной плоскости с противоположных сторон стебля (рис. 4.14).
Угол расхождения между листьями соседних узлов со-Рис. 4.15. Очередное спиральное листорасположение (А — по W.Troll; С—Е — по P. H.Richter иH.Dullin):А — розетка листьев подорожника среднего (Plantago media): следующие друг за другом листья расположены вдоль основной генетической спирали; угол дивергенции около 135°, соответственнофиллотаксис 3 / 8 (0,7х); В — чешуи сосновой шишки (ср. рис. 4.16, В), пронумерованные в порядкеих возникновения (1 —56); сплошные (1—13) и штриховые линии I—VIII — характерные для очередного спирального листорасположения многочисленные парастихи (косые ряды, не путать с основной спиралью — спиростихой); ортостихи не образуются: тонкие штриховые линии 1 —21 отчетливодугообразны; С — Е — смоделированное на компьютере ложе корзинки: два следующих один за другим листа разделены определенным углом дивергенции, который на D соответствует «золотому углу»137,5°, на С — 136,5°, а на Е — 138'.
Сравнение с В или рис. 4.16, В и С показывает, что при ненарушенном очередном спиральном расположении листьев или цветков точно выдерживается угол, соответствующий «золотому сечению»246| ГЛАВА 4 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЫЧЫХ РАСТЕНИЙставляет 180° Двурядное листорасположение характерно для многих однодольных(злаки, роды Ins, Gastena), а среди двудольных — для вязов и многих бобовых,например для Vina Оно часто встречаетсяна горизонтально растущих побегах многих деревьев и кустарников, обычно имеющих спиральное листорасположение(орешник, липа, бук) У цепляющихсяпридаточными корнями за древесныестволы и стены побегов плюща (бокс 4 5,рис А) листорасположение двурядное, ау образующихся позднее цветоносных,прямостоячих побегов — спиральноеПри спиральном листорасположенииортостих нет, места прикрепления листьевследующих друг за другом >злов лежат навинтовой линии, которая при сильном укорочении междоузлий (листовые розетки,шишки, соцветия типа корзинок и г п )Рис.
4 . 1 6 . Примеры очередного спирального листорасположенияА — побег молочая Euphorbia myrsinithes, листья располагаются хорошо заметными косыми рядами — парастихами, В — одревесневшие чешуи сосновой шишки — преобразованные листья, и здесьможно распознать очередное спиральное расположение листьев по многим парастихам (1,4х), С —корзинка подсолнечника однолетнего (Helianthus annuus), более 1000 трубчатых цветков дисковидного соцветия расцветают снаружи внутрь (морфологически «снизу» «вверх»), они сидят в пазухахочередных спиральных листьев и потому располагаются также очередно спирально по многочисленным парастихам (0,25х) D — розетка листьев Аеопшт manriqueorum (1 2х) Е — ветка пихты(вид снизу, с характерными восковыми полосками на хвоинках) с двурядным расположением игольчатых листьев но это не истинная двурядность, а соответствующие искривления спирально расположенных хвоинок (2х)4.2.
Побег |выглядит плоской спиралью — это генетическая, или основная, спираль (рис. 4.15;4.16). Угол между листьями обычно составляет немногим более У 3 от 360°, чаще 135°.При спиральном листорасположении листья определенных узлов расположеныпримерно друг над другом.
Но в этом случае настоящих ортостих нет, а имеютсяспиростихи. Направление генетическойспирали на побегах одного и того же растения бывает различным.Раньше считалось, что и при спиральномлисторасположении есть настоящие ортостихи; двурядное расположение рассматривали каккрайний случай спирального расположения.В соответствии с этим угол между листьямисоседних узлов а рассчитывали по математической дроби D, числитель которой показывает число оборотов спиростихи между листьями, находящимися на одной ортостихе, а зна247менатель — число листьев или узлов на участке побега между такими листьями. Из этого следует- D 360° = а (при двурядном листорасположении: D = '/ 2 , а = 180°; при D = ! / 3 , чтохарактерно для осоковых с их трехграннымистеблями, угол а = 120°; часто дроби имеютзначение -/5 и л и 3/в> а углы составляют 144° и135°).
Если отбросить дистихию, то приведенные выше величины для D составят целый рядчисел (ряд Шимпера-Брауна), в котором значения числителей и знаменателей представляют собой члены так называемого ряда Фибоначчи. В таком ряду каждое число равно суммедвух предыдущих: 1, 2, 3, 5, 8, 13..., а приближается к иррациональному предельномузначению: a L = 137°30'. Этот угол делит круг потак называемому «золотому сечению», которое еще в древности играло важную роль в архитектуре: отрезок а делится на две неравныечасти таким образом, что наименьшая с относится к большей Ь как большая к целому отрезку а. Из этого следует, что Ь1 = с/а, b/с =Рис.
4 . 1 7 . Расположение листьев может быть сведено к плотной, гексагональной «упаковке» зачатков листьев на конусе нарастания.Если принять упрощенно, что все листовые примордии одинаковой величины и округлы и что конуснарастания имеет форму цилиндра, поверхность которого разрезана вдоль и развернута в плоскость, то отдельные рисунки представляют следующие ситуации: 1 — гексагональный узор, соответственно 4-членные мутовки, на пяти следующих друг за другом узлах; 2 — двурядное листорасположение; 3 — накрест-супротивное листорасположение; 4 — 3-членные мутовки (например, олеандр, бальзамин); 5, 6 — очередное спиральное листорасположение в 3/8 и 2/5.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
