П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 69
Текст из файла (страница 69)
Благодаря такой «распространяющейся вверх акротонии» спустянесколько лет или десятилетий возникает оголяющийся от ветвей ствол, несущий широкуюкрону округлого контура. Напротив, у моноподиальных хвойных деревьев продолжают расти и низко расположенные старые боковыеветви, так что возникает всем известная пирамидальная форма кроны. В слишком густыххвойных насаждениях нижние ветви, правда,не получают достаточно света и по этой (внешней) причине отмирают.
Но и тогда они несбрасываются, а остаются в виде жесткого, лишенного хвои переплетения ветвей. В современном лесном хозяйстве этот процесс вызываютискусственно путем загущенных посадок безпоследующего прореживания, чтобы получитьболее ценный для промышленного использования древостой со стройными, длиннымистволами и тем самым — более высокую прибыль. Мрачная уродливость таких насаждений,в которых медленно перегнивающий, толстыйслой кислой опавшей хвои покрывает почву игде больше нет зеленого подроста, — явныйсимптом искусственно изуродованной экосистемы.Своеобразное промежуточное состояниемежду кустарником и деревом представляет собой сирень (Syringa).
Ее осевая система акротонная, но нарастание симподиальное и соответственно накрест-супротивному расположению листьев дихазиальное.Поэтому она всегда дает на концах годичных побегов развилку из двух одинаковосильных побегов продолжения, так чтоединый ствол образоваться не может.4 .
2 . 5 . 5 . Метатопия, каулифлория,придаточные побеги,выводковые почкиУ некоторых цветковых растений принцип пазушного ветвления кажется утраченным, поскольку пазушные почки или260| ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙсоответственно места прикрепления боковых побегов вследствие срастания илисдвинуты на материнскую ось (конкаулесценция; от греч. kaulos — стебель) илирасполагаются на кроющем листе (рекаулесценция). В таких случаях говорят о метатопии (смещение; рис. 4.29).
Конкаулесценция распространена у пасленовых, ккоторым относится картофель.При образовании цветков прямо настволах — каулифлории — пазушное ветвление также как бы исчезает: от ветвейили мощных стволов непосредственно отходят укороченные побеги, несущие цветки или плоды. Своим возникновением ониобязаны долго покоящимся почкам (рис.4.30; 11.266, D).У некоторых растений соответственнопреобразованные пазушные почки опадают в качестве выводковых почек (рис.
4.31),которые укореняются в почве и дают новое растение.Рис. 4.30. Каулифлория (фото A —W Barthlott;В — D.Zissler):А — у Goethea cauliflora, из мальвовых, цветкирасположены в пазухах уже опавших листьев,место которых на стебле еще заметно благодаря листовому рубцу; В — у обычного в Средиземноморье иудина дерева Cercis sihquastrumцветки расположены на более старом стебле,где уже образовалась корка, так что листовыхрубцов уже не видноВпрочем, у цветковых растений имеются и почки/побеги, которые закладываются не в пазухах листьев. Это касаетсяв первую очередь развития зародышевойпочечки, а также и особых адвентивныхпочек и побегов, возникающих на корняхили листьях (рис.
4.32). Часто образованиеадвентивных побегов связано с ранениемрастения. Таковы, например, всем известная поросль на свежих пнях деревьев1или образование новых вегетативных апексов в каллюсной ткани, что используютпри размножении растений культурой клеток (см. рис. 7.47).Рис. 4.29. Метатопия (по W.Troll, изменено):А — для сравнения типичная структура: боковой побег в пазухе кроющего листа; В — рекаулесценция; С — конкаулесценция; D — соцветие картофеля Solanum tuberosum: конкаулесценция двух боковых побегов с соцветиями завитками1Пневая поросль обусловлена прорастанием спящих почек, а не возникновением адвентивных почек — Примеч.
ред.4 2 Побег | 2 6 14.2.6. Особые функциии приспособительные формыВ качестве метаморфозов побега ужеупомянуты усы, служащие для вегетативного размножения и распространения, атакже столоны с клубнями у картофеля(см рис 4 11) Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиямсуществования приводят к ряду дальнейших видоизменений стеблейЗапасающие стебли. Во всех стебляхосновной паренхиме присуща функция запасания веществ У определенных растений эта функция выражена особенно сильно, соответственно основная паренхимаразрастается, и поэтому стебель местамиболее или менее утолщен, так возникаютстеблевые клубниРис. 4 .
3 1 . Преобразованные в выводковыепочки пазушные почки у зубянки клубненоснойCardamme {Dentana) bulbiferaР и с . 4 . 3 2 . Выводковые почки у Kalanchoedaigremontiana, суккулента из CrassulaceaeОбразовавшиеся на зубцах листовой пластинки придаточные почки (А) вырастают в молодыерастеньица (В, 2х), которые затем опадаютУ этого растения есть пазушные почки, однаковнешне они не заметныТаким же образом нередко преобразуетсягипокотиль (гипокотильные клубни, например,Cyclamen, редиса, красной свеклы) О корнеплодах в морфологии растений обычно говорят тогда, когда в образовании клубня участвуеттакже — иногда даже преимущественно — главный корень (рис 4 33, бокс 4 5, рис D, Е) Иногда в клубни превращаются и облиственныечасти побега, как у капусты кольраби У травянистых многолетников с ежегодно сменяющимся однолетним подземным клубнем (например, у безвременника и крокуса) в зимующий клубень разрастается скрытое в землеоснование побега Следующей весной боковаяпочка дает новый побег возобновления, основание которого затем превращается в новыйклубень• Стебли с функцией листа.
Паренхимакоры травянистого стебля окрашена благодаря хлоропластам в зеленый цвет —здесь идет фотосинтез Эта функция, которая отчетливо проявляется уже у прутьевидных растений (например, у дрока),может быть усилена в листовидно уплощенных стеблях, или платикладиях (от гречplatys — плоский) Платикладии бываютили укороченным побегом (филлокладий,см рис 4 3) или удлиненным побегом(кладодий, рис 4 34) Листья в таких случаях редуцированы до чешуи или колючек или рано опадают• Стеблевые суккуленты. Растенияочень сухих местообитаний (ксерофиты)262I ГЛАВА 4 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙWРис.
4.34. Плоские стебли кактусов как примеркладодиев (по Schumann, изменено)А — кактус-декабрист Zygocactustruncatus(0,5х) В — опунция (Opuntia) с цветком и двумя плодами, очередное расположение листьевотражается в правильном узоре парастих, вдолькоторых располагаются ареолы (0,3х)Рис.
4.33. Участие главного корня и гипокотиля (затемнен) в образовании корнеплода у разных рас Beta vulgaris (noW Rauh)A — сахарная свекла, В — кормовая свекла, С —столовая (красная)свеклапрежде всего вынуждены ограничивать испарение (транспирацию) Так как в листепроисходит не только фотосинтез, но иинтенсивная транспирация (испарение),листья ксерофитов чаще всего превращаются в колючки, что одновременно защищает растения от поедания животнымиФотосинтез перемещается в стебель У активно-резистентных к дефициту воды растений зеленые стебли к тому же суккулентны, т е превращены в накопителивлаги с большим объемом и малой поверхностью (от лат succus — сок)Из стеблевых суккулентов наиболее известны кактусы Их проростки очень похожи напроростки других двудольных растений, что судивлением установил еще И -В Гете В ходедальнейшего развития паренхима их коры разрастается в водозапасающую ткань, листья становятся колючками, а боковые почки развиваются в пучки вочосков или колючек или вареолы Шаровидные и колонновидные кактусы развивают сильно выступающие продольные ребра, бока которых из-за различнойосвещенности имеют разную температуру и посредством этого термического потенциала поддерживают охлаждающий поток воздухаРис.
4.35. Стеблевые суккуленты как примерфилетического параллелизма под влияниемсухого климата с короткими периодами обильных дождей (по D von Denffer)А — Cereus iquiquensis (Cactaceae), В — Euphorbia fimbnata (Euphorbiaceae), С — Huernia vereken (Asclepiadaceae), D — Klenia stapelnformis(Asteraceae) E — Cissuscactiformis (' MVrtaceae)(все 0,5x)4 2 Побег | 2 6 3Стеблевые суккуленты не ограничены кактусами, они встречаются и у растении из других порядков как конвергентное приспособление (рис 4 35) При всем внешнем сходствевнутреннее строение может варьировать Например, водоносной становится не кора, асердцевина, так что проводящие пучки суккулентного стебля расположены не центрально,как у кактусов, а периферическиРис. 4 . 3 6 .
Побеговые колючки и шипыА — одревесневший укороченный побег пираканты, Pyracantha coccinea, В — укороченные облиственные и превратившиеся в колючки побеги облепихи, Hippophae rhamnoides, С — превратившиесяв колючки укороченные побеги терна, Prunus spinosa (лат spina — шип, колючка) с цветочными почками, D — целиком одревесневшие разветвленные колючки из боковых побегов на стволе Gleditsiatnacanthos, у этого растения есть раса mermis, не имеющая колючек, так как она не образует соответствующих побегов, Е—Н — шипы Е — эмергенцы на стволе Chonsia, их очень острые одревесневшие концы не позволяют никому влезать на дерево, F — роза, положение шипов не связано сузлами (показаны стрелками), G — малина (1,5х), Н — ворсянка, Dipsacus fullonum (1,5х)264| ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙРис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
