П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 71
Текст из файла (страница 71)
рис. 4.45, С)Сильнее отличается анатомия стеблейоднодольных. Их закрытые коллатеральныепроводящие пучки расположены не кольцом, а разбросаны по всему поперечномусечению стебля (см. рис. 4.42), так что нисердцевина, ни кортекс не выражены какчетко отграниченные области.Проводящие пучки стеблей и корнейодного растения составляют анатомически и функционально взаимосвязаннуюсистему, которая называется стела (бокс4.3).1В современной ботанике первичная кора икортекс — синонимы — Примеч.
ред4 2 Побег | 2 6 9Стелой (в пер с греч — колонна) называют всю систему проводящих пучков осевых органов (стебля и корня) на стадии первичного строения Стела устроена по-разному у разных групп кромофитов, особенно варьирует она у папоротникообразных растений Тем не менее еще в XIX столетии быливыделены типы стелы, но лишь позднее ихинтерпретировали в эволюционном смыслеи разработали теорию происхождения разных типов стел (стелярная теория) Приняторазличать следующие типы стел (рис А)• Протостела — центральная, концентрическая проводящая система, часто (ноне всегда) с ксилемой внутри1 Протостелусчитают наиболее древней, она была ти1В протостеле, по определению, ксилемавсегда занимает центральное положение —Примеч редПротостелаАктиностелаАктиностела корняПлектостелаПолистелаСифоностелаЭвстелаАтактостелаРис.
А. Типы расположения проводящих тканей в стеблях, сверху поперечные срезы, ксилемасерая, протоксилема черная1, внизу объемное изображение (по D von Denffer)Р — протостела, А — актиностела, S — сифоностела, D — трубка из проводящих пучков с листовыми прорывами (диктиостела, ср рис В), Е — эвстела1Протоксилема в радиальном пучке корня всегда располагается на самых концах выступовксилемы (экзархная1) — Примеч ред270| ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙпична для древнейших наземных растений(см. рис. 11.130, С) и сейчас еше встречается у ювенильных форм многих папоротников.• Актиностела — мощный центральныйпучок, (внутренняя) ксилема которого напоперечном срезе выглядит звездчатой, амежду ее лучами располагается флоэма1 (отгреч. actinotos — лучистый).
Актиностела появилась уже у прапапоротников2 и в настоящее время встречается у Psilotopsida (см. рис.11.144, В; 11.131. В) и плаунов. Центральный цилиндр корней также соответствуетэтому типу стелы3 (см. 4.4.2.1).В стелах обоих названных типов центр осизанят проводящей тканью и в норме сердцевины нет. В стелах всех остальных типов, напротив, центр осевого органа не содержитпроводящей ткани, так что возможно образование сердцевинной ткани (паренхимы)или полости.• Полистела — система параллельныхпродольных, чаще всего концентрическихпроводящих пучков, которые распределеныпо всему поперечному срезу стебля.
Полистелу можно вывести из актиностелы путемусиления продольного расщепления последней. В качестве промежуточной формы можно выделить плектостелу.• Плектостела характерна для большинства видов плаунов4 (см. рис. 11.134. L; отгреч. plectos — сплетенный).• Сифоностела — трубчатый тяж проводящих тканей с центральной сердцевиной,что характерно для определенных семействпапоротников (см. рис. 11.151, А; от греч.siphon — трубка). Полый цилиндр из проводящих тканей почти всегда имеет отверстия1В актиностеле флоэма со всех сторонокружает ксилему, а не располагается междуее выступами. — Примеч. ред.2В настоящее время эту группу рассматривают как классы Zygopteridopsida и С1аdoxylopsida, а понятие прапапоротники неиспользуется. — Примеч.
ред.3Стела корней соответствует радиальному пучку, а не актиностеле. — Примеч. ред.4Полистела возникает из актиностелы независимо от плектостелы. Ее элементы — меристелы — не рассеяны по поперечному сечению стебля, а располагаются кольцом. Непременный атрибут полистелы — ответвление листовых следов от меристел в радиальном направлении. — Примеч.
ред.Рис. В. А — трубка из пучков папоротникамужского Dryopteris filix-mas, изолированнаяпутем мацерации как пример диктиостелы;косо отходящие тяжи листовых следов обрезаны; В — трубка кактуса Trichocereus pasaсапа, используемая как мусорная корзина (А —по J. Reinke; В — фото W. Barthlott)(листовые прорывы) в тех местах, где от стелы в листья ответвляются проводящие пучки (листовые следы). К сифоностеле' оченьблизка диктиостела.• Диктиостела — типичная «трубка изпучков» большинства папоротников (рис. В).Эта сетевидная система пучков (от греч.diktyon — сеть) сложена концентрическимипроводящими пучками2, окруженными каждый обкладками из перицикла и эндодермы.Этим диктиостела отличается от эвстелы.• Эвстела характерна для Magnoliidae инастоящих двудольных (см.
рис. 4.41). Эвстелав целом соответствует единственной концентрической проводящей системе с сердцевиной, лучи которой разделяют проводящуюткань на несколько внешне независимых проводящих пучков; каждый из них поэтому уже1Различают эктофлойную сифоностелу,в которой флоэма располагается снаружи отксилемы (очень редкий вариант!), и амфифлойную сифоностелу (соленостелу), в которой наряду с наружной флоэмой есть ивнутренняя между ксилемой и сердцевиной.От последней внутренняя флоэма отделенавнутренним перициклом и внутренней эндодермой. — Примеч.
ред.2Точнее, меристелами. — Примеч. ред.4.2. Побег | 2 7 1не концентрический, а коллатеральный'. Всястела окружена общей эндодермой. У древесных растений из настоящих двудольных (онифилогенетически старше, чем кустарники итравы) еще не произошло разделения концентрической проводящей системы на отдельные коллатеральные пучки или разделение слабое.' В отличие от диктиостелы эвстела сложена листовыми следами. Несмотря на внешнее сходство, она имеет мало общего с диктиостелой и возникла из полистелы путем изменения направления ответвления листовыхследов от меристел с радиального на тангенциальное и последующей редукцией меристелс заменой их системой слившихся листовыхследов. — Примеч.
ред.г! г*xababСопровождающая клеткаaibг,HHX,-X,--abЧленик ситовидной трубки• Атактостела однодольных (рис. 4.43; греч.atactos — беспорядочный) также может бытьсведена в конце концов к единственной концентрической проводящей системе. Так каки здесь отдельные пучки коллатеральны, ихксилемный полюс ориентирован внутрь стебля; иногда различима общая обкладка стелы.Таким образом, сходство с полистелой чисто внешнее, несущественное1. Впрочем, здесь(как и в проводящих пучках папоротников)прокамбий полностью расходуется в процессеобразования флоэмы и ксилемы, так что врезультате получаются закрытые проводящиепучки.!Атактостела представляет собой производное эвстелы. — Примеч. ред.Рис.
4.43. Камбиальные инициали как стволовые клетки (А — по L. Jost; В — по Holman иRobbms):А — схема последовательности делений (поперечный срез), инициали темные; а — перед делением, b — после, стрелка указывает на периферию стебля; В — различная дифференциация клеток, отложенных инициалью; х — клеткидревесины; г — клетки луба; К — инициальчам/МЧленик сосуда4 . 2 . 7 . 3 .
Первичное утолщениеБлагодаря делениям клеток и их последующему росту верхушка побега растет не только в длину, но и в толщину:первичное утолщение. Взаимодействие продольного и поперечного роста определяетстроение конуса нарастания. Оно можетсильно варьировать. Если преобладает продольный рост, то конус нарастания узкийи острый (см. рис. 3.3, А, С), если преобладает рост в толщину, то он тупой илиплоский.
В крайних случаях — пальмы,кактусы, розеточные растения — можетдаже образоваться верхушечная (апикальная) ямка.У больших пальм, которые без вторичногоутолщения все же достигают высоты более 50 м,первичное утолщение ствола благодаря длительной активности меристематической мантии приводит к образованию блюдцевидногоапекса диаметром до 30 см. При этом стволприобретает окончательный диаметр, не изменяющийся в ходе дальнейшего продольногороста ствол пальмы повсюду одинаковой толщины, подобно стройной колонне. Он, какправило, не ветвится, поэтому не образуетпривычную нам крону, а несет на вершинепучок крупных листьев.И у различных настоящих двудольных бывает мощное первичное утолщение, затрагивающее главным образом либо первичную кору(кортикальная форма: кактусы), либо сердцевину (медуллярная форма: сельдерей, кольра-272| ГЛАВА 4.
МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙби; клубни картофеля). В обоих случаях разрастается запасающая паренхима.Во время развития листостебельногорастения величина конуса нарастания побега также изменяется. У зародыша инициальная зона верхушки побега чаще всего крошечная, но при прорастании увеличивается за счет деления клеток первичной меристемы. Соответственно увеличивается (при постоянном первичном утолщении) и окружность стебля: рост усиления. Наконец, диаметр конуса нарастаниядостигает максимума и затем опять уменьшается при переходе в фазу цветения. В результате таких изменений стебель приобретает форму двойного конуса. Особеннозаметно это у однолетних однодольных,поскольку не замаскировано последующимвторичным утолщением (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
