П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 75
Текст из файла (страница 75)
Однако такая непроводящая древесина отличается от заболони у нихслабее, чем ядровая древесина покрытосеменных, из-за чего ее называют спелой древесиной. — Примеч. ред.4.2. Побег j 2 8 3весина таких деревьев, как махагони (Swietenia mahagoni), палисандр (Dalbergia), тиковое дерево {Tectona grandis), и черная древесина эбенового дерева (различные виды Diospyros).4.2.8.8.
ЛубКак и древесина, вторичная флоэмамикроскопически гетерогенна (рис. 4.53)соответственно различным функциональным потребностям: дальний транспортассимилятов (ситовидные элементы —ситовидные клетки или членики ситовидных трубок, см. 3.2.4.1); накопление ассимилятов и радиальный ближний транспорт(лубяная паренхима и лучи); опора и механическая зашита (склеренхима — лубяные волокна и каменистые клетки; кристаллоносные клетки).• Ситовидные элементы луба замещают ситовидные элементы первичной флоэмы, так что от верхушек побегов и листьев сохраняются непрерывные проводящие пути в корни. Безъядерные ситовидные элементы остаются живыми благодаря контакту с паренхимными клетками железистого типа через множественные перфорации в смежных клеточныхстенках. Эти клетки поддерживают функционирование ситовидных элементов кактранспортных путей, осуществляя разгрузку и выгрузку раствора ассимилятов (у лиственных деревьев это клетки-спутники; уголосеменных — клетки Страсбургера).• Лубяные лучи — продолжение древесинных лучей, они связывают между собой древесину и луб, проходя через камбий.
Паренхимные клетки лубяных лучейчаще всего заполнены запасными веществами (крахмал, масло). То же характернои для клеток тяжевой лубяной паренхимы.• Лубяные волокна часто становятсяочень длинными (см. 3.2.3), их клетки вовремя развития интрузивно прорастаютконцами между сотнями других клеток.Они дали название всему комплексу тканей; зрелые лубяные волокна из ивовых илиповых ветвей — луб — садоводы используют для подвязки саженцев и ветвей, атакже как повязки при прививках.Соответственно положению камбиямежду древесиной и лубом древесинныйцилиндр растет в толщину на периферии,а луб, напротив, — изнутри. В то времякак самые старые части древесины находятся внутри, а самые молодые снаружи,самые старые участки луба располагаются на периферии, а самые молодые —внутри.Живые ситовидные элементы и лубяная паренхима в совокупности составляют мягкий луб.
Его слои чередуются с тангенциальными слоями из лубяных волокон — твердым лубом. Эта слоистость маскирует чаще всего неотчетливо отграниченные друг от друга зоны годовых приростов луба, каждая из которых содержитнесколько слоев мягкого и твердого луба.Ситовидные элементы обычно функционируют только один год. Это означает, что весь транспорт ассимилятов в толстом стволе дерева сосредоточен в слоепроводящего луба толщиной всего 1 мм,который снаружи непосредственно примыкает к камбию и составляет не более 5 %объема ствола. В более старых зонах луба —непроводящем лубе — ситовидные элементы и их клетки-спутники отмирают исдавливаются соседними клетками.
Здесьотдельные клетки тяжевой паренхимырезко начинают расти, значительно увеличиваясь в размере. Благодаря этому онине только заполняют пространство, ранее занятое ситовидными элементами, нои обеспечивают диффузную дилатапиюлуба, что позволяет ему расширяться вокружности соответственно происходящему вторичному утолщению стебля.У большинства древесных растений имеет место не только растяжение, но и пролиферация клеток лубяной паренхимы.Оба процесса происходят только в живом мягком лубе. Некоторые его паренхимные клетки превращаются в каменистые клетки и дополняют массивы волокон, если они разрываются вследствиедилатации1.1Склерификация клеток лубяной паренхимы часто происходит без связи с нарушениемцелостности массивов лубяных волокон. — Примеч.
ред.284| ГЛАВА 4 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙл\ V -. ' •', . .v'.••/. V- -*-• .-J., ,.I-•u'.i* (•/•'•- VЧЛр кг-'М4.2.8.9. КоркаПри увеличении окружности стеблявследствие вторичного утолщения многиепериферические ткани дилатируют. Этосвойственно и эпидерме стеблей некоторых растений (например, Ilex, Cornus, Кета,роз и кактусов), ветви которых долгое время остаются зелеными. Однако обычноэпидерма не дилатирует, разрывается и заменяется пробкой (см. 3.2.2.2). Так какiМ.1 ; _ f t iкг р s р sпробка непроницаема, ткани, расположенные снаружи от перидермы, оказываются отрезанными от поступающих изстебля воды и минеральных солей, они отмирают и высыхают.
Внешне это проявляется в коричневой или серой окраскеповерхности стебля.11Такая окраска обусловлена цветом опробковевших стенок клеток пробки — Примеч ред4 2 Побег | 2 8 5Рис. 4.53. Луб (В, С — по D von Denffer)А — поперечный срез многолетней ветви липы Tilia platyphyllos 1 — первичная кора и первичнаяфлоэма (в двух местах отмечена звездочкой), 2 — вторичный луб, в котором чередуются тангенциальные слои твердого (темный) и мягкого (светлый) луба, треугольные светлые зоны паренхимы вовторичной флоэме — лубяные лучи сужающиеся центрипетально до ширины древесинных лучей, впаренхиме коры многочисленные черные точки — кристаллоносные клетки с друзами оксалата кальция (23х), Во — перидерма, sPh — вторичный луб, В, С — вторичная кора винограда Vitis vinifera напродольном и поперечном срезах (200х), s — ситовидные трубки spl — ситовидные пластинки, g —клетки-спутники, р — тяжевая паренхима, М — лучевая паренхима с запасным крахмалом кг — кристаллоносные клетки wB — мягкий луб (ситовидные трубки + клетки-спутники) (в состав мягкоголуба входит также тяжевая паренхима — Примеч ред ) пВ — твердый луб (лубяные волокна), С —камбий, Н — древесина<Первая перидерма, которая функционально заменяет эпидерму, возникает всамой наружной части первичной коры иназывается поверхностной перидермой'У некоторых деревьев феллоген этой первой перидермы остается активным долгиегоды и способен благодаря дилатации удлиняться по окружности соответственноувеличению поверхности ствола Так возникают гладкие стволы бука и граба, атакже молодых берез Но у большинствадеревьев под напором внутренних тканейпродолжающего утолщаться ствола перидерма разрывается преимущественно продольными трещинами, так как ствол иветви, приступившие к вторичному утолщению, прекращают рост в длину Такиетрещины закрываются изнутри за счетобразования новой перидермы в болееглубоких, еще живых зонах первичнойкоры и, наконец, в лубе (внутренняя перидерма) Феллоген внутренней перидермы активен обычно недолго, зато все глубже и глубже развиваются новые перидермы На поверхности ствола возникает всеболее толстая мантия из мертвых тканей,пронизанных многими тонкими, периклинальными слоями пробки, которая постепенно растрескивается внутрь Этотмертвый комплекс тканей, постоянно пополняемый изнутри (рис 4 54), является1У многих видов самая первая перидермаформируется глубоко в первичной коре или дажево флоэме — Примеч редтретичной покровной тканью — коркой1(Ее в обиходе называют «корой» или «корой дерева», в то время как в ботаникепод тканью коры понимают паренхиму,расположенную снаружи от проводящихпучков или камбия 2 ) Самые молодые перидермы закладываются недалеко от камбия в непроводящем лубе и ограничивают живой луб совсем узкой перикамбиальной зонойНапротив, корка на более крупныхстволах деревьев часто достигает в толщину нескольких сантиметров Она достаточно эластична и может полностью или частично предохранять чувствительный ижизненно важный проводящий луб отмеханических повреждений Корка такжебедна водой и потому особенно легка Благодаря своей толщине и отложенным дубильным веществам или флобафенам,придающим ей темную окраску, корка является надежной защитой от паразитических грибов и насекомых Например, наствол, покрытый коркой, совершенно ис1Корка представляет собой анатомо-топографическую зону, а не ткань — Примеч ред2В ботанике различают первичную и вторичную кору Первичная кора — комплекс тканей снаружи от стелы, включающий эпидерму, кортикальную паренхиму, эндодерму (крахмалоносное влагалище) и реже хлоренхиму,колленхиму или склеренхиму Вторичная кора —это вторичная флоэма (луб) деревьев и кустарников, покрытая перидермой или первичнойкорой, или коркой — Примеч ред286( г л А В А 4 - МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙключено нападение сосущих соки тлей.Корка в сухом состоянии трудно воспламеняется и почти не горит (ср.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
