П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 74
Текст из файла (страница 74)
Тем не менее с помощью дендрохронологии удалось выявить резкие колебания климата за период около 50 000 лет.4.2.8.6. ДревесинапокрытосеменныхДревесина лиственных деревьев и кустарников устроена значительно сложнее,чем у хвойных. Дифференциация волоконлибриформа1 и сосудов привела к функциональному разделению водопроводящейи механической систем.Усложнение состава древесины отражаетэволюционное развитие. Древовидные голосеменные появились в перми.
примерно 260 млнлет назад. Это произошло скорее в холодномклимате, который сейчас господствует в зонетайги и горных лесов умеренного пояса, рефугиумах (правда, очень обширных) хвойныхпород в настоящее время2. Лиственные деревья возникли лишь около 100 млн лет назад, вжарком климате среднего мела, какой сегодняпреобладает в тропиках и субтропиках и особенно выражен в дождевом тропическом лесу.Возникнув, лиственные древесные породыочень быстро распространились и процесс этотпродолжается. Наряду с другими особенностями их сложно устроенная древесина с разнообразными комбинациями гистологическихэлементов оказалась более способной приспосабливаться к разным условиям существования, чем однообразная трахеидальная древесина голосеменных.Продолжающуюся эволюцию древесиныпокрытосеменных можно реконструировать поныне живущим представителям. Наряду со сравнительно «примитивными» типами древесины,основную массу которых еще составляют трахеиды3 (например, у каштана посевного), естьДерево,спиленноев текущем годуСпилы стволовисторическогопрошлогоРис.
4 . 4 9 . Археологическое датирование подендрохронологическому методу перекрывания (по Glock).Самые старые годичные кольца современногодерева синхронизируют с самыми наружнымикольцами бревен недавних исторических построек и т. д., вплоть до доисторического времени1Очень многие растения имеют не волокналибриформа, а волокнистые трахеиды. — Примеч.
ред.2Это совершенно фантастическое утверждение авторов. Голосеменные возникли в нижнем карбоне в зоне влажного тропического климата. — Примеч. ред.3У некоторых покрытосеменных древесина трахеидальная, как и у голосеменных. —Примеч. ред.4 2 Побег |Рис. 4.50. Рассеяннопоровая и кольцепоровая древесины на поперечных срезахА В — липа Tilia platyphyllos обладает рассеяннопоровой древесиной с относительно узкими сосудами (диаметр 100 мкм) А — с тремя границами годовых слоев (25х) В — с одной (70х) Кольцепоровая древесина С — Anstolochia sipho, лиана поры только в ранней древесине каждого годичногоприроста (на самом деле сосуды есть и в ранней, и в поздней древесине, но в ранней они широкопросветные а в поздней — узкопросветные —Примеч ред) широкие древесинные лучи, темныеточки в них — друзы оксалата кальция звездочками отмечены места начала новых древесинных лучей (25х) D — три границы годовых колец у дуба черешчатого (Quercus robur) Крупные сосуды ранней древесины (диаметр до 500 мкм) окружены тяжевой паренхимой узкие сосуды поздней древесины расположены среди трахеид Темные зоны соответствуют плотно сомкнутым древесиннымволокнам (25х) Древесина дуба относится к так называемым твердым древесинам что обусловлено высокой плотностью материала клеточных стенок280| ГЛАВА 4.
МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙвсе переходы к древесинам, в которых трахеиды частично (например, дуб, вяз, орех, конский каштан) и, наконец, полностью замещены волокнами либриформа с включениямизапасающей паренхимы (апотрахеальная паренхима ясеня, клена).Сосуды не строго параллельны осиствола, а слегка извилисты, поэтому внутри годового прироста они сближаютсяместами друг с другом, создавая на поперечном срезе впечатление группового расположения сосудов. В зонах соприкосновения окаймленные поры (у лиственныхдеревьев чаще всего лестничные с овальным окаймлением — см.
рис. 2.75, G, Н)особенно многочисленны, так что в функциональном отношении возникает сосудистая сеть.У многих европейских лиственных деревьев древесина рассеяннопоровая: узкопросветные сосуды (диаметр < 100 мкм) вбольшом числе распределены по всемугодовому приросту (примеры — бук, береза, ольха, ива, тополь, клен, конскийкаштан, липа; рис. 4.50, А, В). У дуба, вяза,каштана посевного в ранней древесине,напротив, образуется немного ш и р о к о 1просветных сосудов (диаметр > 100 мкм),различимых невооруженным глазом — этокольцепоровая древесина (рис. 4.50, С, D).Сосуды ассоциированы (особенно в кольцепоровых древесинах) с паратрахеальнойпаренхимой; ее называют контактной паренхимой из-за многочисленных пор, связывающих клетки с члениками сосудов.Клетки этой паренхимы относятся к железистому типу.Действительно, когда при высокой влажности воздуха прекращается транспирационный подсос и прерывается снабжение быстрорастущих побегов минеральными солями, железистые клетки паренхимы могут выделять всосуды сахар и другие органические вещества.Сахар в ксилеме осмотически подсасываетводу, которая по сосудам может передвигаться только вверх (току вниз препятствует корневая эндодерма).
В кроне содержащая сахарвода может быть выделена через гидатоды путем гуттации (см. 6.3.4.2), после чего клеткилистьев получают необходимые им соли. Этифункциональные связи делают понятным, почему именно в стволах больших деревьев тропического дождевого леса так мощно развитапаратрахеальная паренхима в виде многослойной обкладки окружающая отдельные сосуды.Широкопросветные сосуды в кольцепоровыхдревесинах также окружены обкладкой из паратрахеальной паренхимы (рис. 4.51, D). Видыдеревьев и кустарников с контактной паренхимой особенно приспособлены к средиземноморскому климату с его короткими периодами роста между мягкой, влажной зимой ижарким, сухим летом.
В рассеяннопоровых древесинах контактная паренхима развита слабо.Такая древесина типична для тех областей, гдепочвы влажные, в то время как воздух редконасыщается паром. Но и у этих деревьев (например, у центрально-европейских) весной,непосредственно перед распусканием листвыстановится активной паратрахеальная контактная паренхима.
В это время начинается сокодвижение, органические запасные веществадревесинной паренхимы мобилизуются и ещедо включения листовой транспирации переходят в сосуды. Жидкость, создающая в сосудах высокое давление, представляет собойводный раствор разных органических веществ,прежде всего Сахаров и аминокислот.
При повреждении ствола она вытекает из сосудов(иногда в больших количествах) как пасока(см. 6.3.5). Позднеерв собственно вегетационном периоде, уже транспирация распустившихся листьев поставляет энергию для подъема жидкости против сил тяжести и трения,тогда в сосудах возникает отрицательное давление.Древесинные лучи покрытосеменныхчаще всего крупнее, т.е.
выше и шире, чемлучи голосеменных, и соответственно состоят из значительно большего числа клеток (рис. 4.51, D). Лучевая паренхима вособых местах связана с сосудами. Крометого, вместе с паратрахеальной и (гдеимеется) апотрахеальной паренхимой онаобразует рыхлую сеть живых элементов,пронизывающую древесину во всех направлениях и занимающую от '/ 4 Д° '/звсего ее объема.В древесине покрытосеменных, произрастающих в местностях с выраженнойсезонностью климата, как и у хвойных,образуются хорошо заметные годовыекольца, соответствующие ежегодным зонам прироста. Поэтому дендрохронологические исследования можно проводить ипо стволам лиственных деревьев (см.
рис.4.49).282[ ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ4.2.8.7. Заболоньи ядровая древесинаограничены запасанием веществ и механической.Древесина с самого начала оказывается преимущественно мертвой тканьюиз-за множества мертвых клеток (трахеид, члеников сосудов, древесинных волокон). Продолжительность жизни древесинной паренхимы также ограничена, вболее старых годовых кольцах она отмирает. Поэтому при продолжительном вторичном утолщении в центральной области ствола дерева вообще не остается живых клеток — возникает так называемаяядровая древесина.
«Живую» (функционирующую) древесину наружных частействола называют заболонью. Если во многих рассеяннопоровых древесинах способность сосудов проводить воду сохраняетсяболее 20 лет, то в кольцепоровых древесинах (ясень, каштан посевной, вяз, робиния) она угасает уже через нескольколет, а у дуба — уже на втором году. Но и уэтих деревьев ядровая древесина образуется позже, так что следует различать проводящую заболонь, принадлежащую к ещеактивной системе проведения воды, и запасающую заболонь, функции которойДеревья с узкой проводящей заболоньюособенно чувствительны к внешним повреждениям, например, к сильному разогреву ствола при длительном освещении солнцем, а также к механическим повреждениям и нападению грибов.
Это часто проявляется в массовыхзаболеваниях (эпифитотиях) континентальногомасштаба (вымирание дубов и каштанов в Северной Америке; вымирание вязов, вызванноеаскомицетами, которых распространяют жукикороеды).Превращение древесины в ядровую —не простое медленное отмирание, а активный процесс. Постепенно сосуды заполняются воздухом, а соседние клеткидревесинной паренхимы врастают в нихчерез поры (образование тил, рис. 4.52; отгреч. thyllis — сумка) и закупоривают их1.Еще остающиеся в паренхиме запасныевещества мобилизуются и транспортируются из нее, но часто используются дляобразования тил и особых веществ, характерных для ядровой древесины (преждевсего это дубильные вещества и смолы).Точно так же ценные минеральные вещества (Р, К, S) перемещаются в заболонь,а излишки таких веществ, как Са или Si,наоборот, депонируются в ядре.Например, чрезвычайная прочность древесины тикового дерева и устойчивость ее к всякого рода повреждениям обусловлена мощнымотложением кремния.Ядровая древесина многих хвойных и лиственных древесных пород — наиболее ценная в техническом отношении часть древесины.
Вследствие заполнения сосудов воздухом отложенные дубильные вещества, обеспечивающие резистентность к вредителям,могут все сильнее окисляться в окрашенныефлобафены. Так получается красивая, естественным образом прокрашенная древесина,которая одновременно отличается и высокойпрочностью. Особенно ценится ядровая дре-Рис.
4 . 5 2 . Закупоривание сосуда тилами (А —по H.Schenck; В — СЭМ-фото S.Fink):А — клетки древесинной паренхимы U врастают через поры в просвет сосуда и закупоривают его (поперечный срез ядровой древесиныробинии, 250х); В — врастающие в сосуд тилыу тропического лиственного дерева Nectandrapichunum, Lauraceae (170х)1Осушение внутренних трахеид, но без образования тил, происходит и в древесинах голосеменных растений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
