П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 72
Текст из файла (страница 72)
рис. 11.220).4 . 2 . 8 . Вторичное строениестебля4 . 2 . 8 . 1 . Функциональноезначение вторичного утолщенияСтарые хвойные и лиственные деревья — самые крупные наземные живые существа; вершины мамонтовых деревьев(секвой) и эвкалиптов могут возвышаться над землей более чем на 100 м. В большинстве случаев стволы несут крону весом более тонны и при бурях могут выдерживать огромные нагрузки на изгиб.Как система надземных побегов ветвитсяв воздушном пространстве, так и корневая система ветвится в почве — это отражение биполярной организации всех листостебельных растений.
Но весь обмен веществами между кроной и корневой системой должен идти через ствол, которыйсвязывает обе системы и становится настоящим центральным органом (чаще всего единственным) открытой в остальныхотношениях, децентрализованной организации растения 1 . Двойная функция —опорная и транспортная — предполагает1Все живые организмы — открытые системы. Авторы смешивают понятия открытой имодульной организации. — Примеч. ред.утолщение ствола, который должен соответствовать размеру корневой системы имассе листвы или хвои. Утолщение стволадостигается за счет вторичного утолщения,которое в свою очередь обусловлено деятельностью камбия (см. 3.1.2). При этомобразуется преимущественно вторичнаяксилема — древесина. Она составляет напоздних стадиях утолщения более 4 / 5 объема вторичного прироста и соответственно ствола в целом.Все сказанное применимо и к наиболее крупным боковым ветвям ствола, которые в результате вторичного утолщениявырастают в мощные скелетные ветви.Естественно, что и корни обладают вторичным утолщением (см.
4.4.2.3).Особые свойства древесины, основанныена ее клеточной структуре, химии и текстуреодревесневших клеточных стенок, с древнихвремен определили важнейшее значение дерева для человечества как строительного материала и поставщика энергии (дрова, древесный уголь). Хозяйственная ценность древесины велика и сегодня. Согласно сведениям FAO,& 1998 г.
во всем мире было вырублено круглого леса более 3,3 млрд ы1.4 . 2 . 8 . 2 . Камбий, древесина и лубВ полностью развитом стволе деревакамбий представлен полым цилиндром изодного слоя клеток. Он развивается из прокамбия конуса нарастания побега и состоит из клеток камбиальных инициалей двухтипов: изодиаметрических лучевых и продольно-вытянутых веретеновидных.
Лучевые инициали образуют паренхиму первичных и вторичных лучей, т.е. поперечную(горизонтальную) проводящую системуодревесневших стеблей1. Веретеновидиыеинициали (от лат. fusus — веретено, из-заочертаний этих клеток) образуют, делясь,тяжевую проводящую систему2. Эти ини1Функция проведения у паренхимы лучейвесьма ограничена. Она преимущественно контролирует процессы, происходящие в мертвыхэлементах древесины и луба, и запасает питательные вещества, а также служит резервуаромвыделяемых вредных веществ.
— Примеч. ред.1Они же формируют волокнистые механические элементы. — Примеч. ред.4.2. Побег [ 2 7 3циали — продольно вытянутые, заостренные на концах, но в целом уплощенныеклетки, которые в стебле вытянуты продольно и уплощены тангенциально (периклинально). Они вакуолизированы исравнительно крупные, у хвойных деревьев достигающие 5 мм в длину.Инициали камбия делятся преимущественно так, что вновь образованная стенка ориентирована периклинально. Это означает, что от камбия (который на поперечном срезе имеет вид кольца) в радиальном направлении отчленяются новыеклетки попеременно внутрь и наружу (см.рис. 4.43). Возникают радиальные рядыклеток, характерные для тканей, которыеобразованы камбием.
Совокупность отложенных внутрь клеток представляет древесину, которая гистологически соответствует вторичной ксилеме с первичнымии вторичными древесинными лучами'. Всеотложенные наружу клетки составляютвторичную флоэму, или луб2. Производные камбиальных инициалей дифференцируются очень быстро. Это возможнопотому, что веретеновидные инициаликамбия уже сильно вакуолизированы, такчто у них выпадает стадия постэмбрионального роста растяжением3.
Следствиемэтого становится то, что здесь — в противоположность первичным меристемам —стволовые клетки имеют самую высокуючастоту деления, в то время как их производные редко делятся хотя бы еще одинраз4. В камбии также максимальна концентрация ауксина (см. рис. 7.38), особенно вначале вегетационного периода, когда образуется «ранняя древесина» (см.
4.2.8.5).Длина окружности камбиального цилиндра увеличивается вследствие вторичного утолщения; это — дилатационный' Лучи представляют собой не отдельнуюткань, а компонент вторичной ксилемы. — Примеч. ред.2Как и вторичная древесина, вторичныйлуб состоит из тяжевых элементов и лучей, представляющих продолжение лучей древесины. —Примеч. ред.3Во многих случаях рост растяжением происходит, хотя и незначительный. — Примеч.
ред.4Это утверждение не соответствует действительности. — Примеч. ред.рост. У европейских деревьев окружностькамбия возрастает примерно в 1 000 разпо сравнению с исходной, у экзотическихгигантских деревьев она еще больше. Размер камбиальных инициалей остается примерно постоянным, поэтому их число наопределенной высоте ствола со временемнеизбежно возрастает.Необходимое увеличение числа инициалейпроисходит благодаря продольным их делениям, при которых формируются антиклинальные (радиальные) продольные клеточные стенки. В этом случае возникает ярусный камбий,типичный для многих тропических деревьев.У деревьев умеренной и холодной зон, напротив, сначала следует поперечное деление камбиальных инициалей, а затем верхняя и нижняя дочерние клетки врастают своими концами в продольном направлении между соседними инициалями — пример интрузивного роста (см.
3.2.3)1. Таким путем возникает камбий,клеточный узор которого в тангенциальнойплоскости менее упорядочен, чем у ярусногокамбия; такой камбий называют неярусным.Хотя прокамбий развивается в виденепрерывного полого цилиндра, камбийна стадии первичного строения стеблячасто ограничен проводящими пучками(пучковый камбий), разделенными паренхимными сердцевинными лучами. Когда втаком стебле начинается вторичное утолщение, сначала индуцируется образованиемежпучкового камбия и образуется непрерывный слой камбия (рис. 4.44). Этот процесс связан с реэмбрионизацией ужедифференцированных клеток паренхимысердцевинных лучей.У лиан, одревесневшие стебли которыхутолщены слабо (опорная функция их у этихрастений не выражена), вторично возникающие в паренхиме сердцевинных лучей инициали образуют и далее только паренхиму лучей. Поэтому первичные (сердцевинные) лучиостаются хорошо заметными и в каждом междоузлии разделяют четко выраженные отдельные проводящие пучки (Aristolochia-Tim, рис.4.45, А; ср.
также рис. 4.50, С; 3.21, L). Отдельные окруженные эластичной паренхимой проводящие пучки действуют здесь как струны1Эти деления не поперечные, а косые. —Примеч. ред.274| ГЛАВА 4 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙхимные клетки проводящих и механическойтканей Сердцевинные лучи в этом случаеограничены узкими потосами паренхимы(Ricinus-тап, рис 4 45, В) Наконец, у типичных деревьев прокамбий дифференцируется вцилиндр из тесно сомкнутых проводящих пучков и непрерывный слой камбия (Гг/га-тип,рис 4 45, С) Тотько над ответвлениями пучков листовых и веточных следов образуютсясначала тестовые и соответственно веточныепрорывы, которые позже закрываются проводящими тканямиРис. 4.44. Возникновение межпучкового камбия (стрелки) по бокам от камбия проводящегопучка путем реэмбрионизации и возобновленияделений паренхимных клеток в сердцевинныхлучах кирказона твердого, Anstolochia dunor(80х) (по Е Strasburger)каната стебли тиан прочные на разрыв, ноодновременно гибкиеОднако во многих одревесневших стебляхбочьшая часть вновь образованных в сердцевинных лучах камбиальных инициалей становится веретеновидными и отчленяют прозен-Первичные (сердцевинные) лучи, которые тянутся от сердцевины до первичнойкоры, на периферии древесинного цилиндра и особенно в лубе в процессе вторичного утолщения все более и более отодвигаются друг от друга, так что больше неспособны выполнять функцию трансверзальной (радиальной) транспортной системы и функцию запасания Это обусловливает образование вторичных лубодревесинных лучей путем превращения некоторых веретеновидных инициалей в лучевые инициали Вторичные лучи (раньшеих часто ошибочно называли «вторичными сердцевинными лучами») тянутся неот сердцевины до первичной коры, а слепо оканчиваются в древесине и лубе Онитем короче, чем позднее произошло пре-Рис.
4.45. Типы вторичного утолщения у двудольных (по D von Denffer)А — тип Anstolochia, В — тип Ricinus, С — тип Tilia, а—с — формирование первичной структуры, d вторичное утолщение4.2. Побег | 2 7 5образование инициален. Места таких преобразований инициален расположены так,что на тангенциальном срезе лучи образуют правильный узор (см. рис. 4.51): повсюду, где расстояние между лучамивследствие вторичного утолщения превысит определенный предел, закладываетсяновый луч (см. 4.2.2).У хвойных деревьев лучи обычно имеютвысоту в несколько клеток, а ширину —только в один клеточный ряд, их объемсоставляет менее '/ 10 объема всей древесины.
У лиственных деревьев лучи частошириной в несколько клеток, а их высота — до 100 клеток, удельный объем заметно выше 10 % и может достигать ' Добъема древесины (рис. 4.51, D).4.2.8.3. Вторичное утолщениеу однодольныхлиндра. Фактически у них нет камбиального вторичного утолщения. Поэтому неудивительно, что почти все виды деревьев и кустарников относятся к голосеменным или магнолиевым и настоящим двудольным.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
