П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Дихотомия преобладает у плауновидных (см. рис. 11.134, G), но иногда встречается и у папоротников. Возникающиевследствие дихотомии побеговые системы называют дихокладиями (от греч.dichos — двоекратный; kladion — ветвь).4.2.5.2. Пазушные системыветвленияУ семенных растений ветвление, какправило, пазушное: боковые побеги вырастают из пазух листьев. Такие листья, находящиеся в вегетативной части растения,называют кроющими, а находящиеся вобласти соцветия — прицветниками. В товремя как у хвойных пазушные почки воз-252I ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙРис.
4.22. Сериальные дополнительные почки:А—С —дополнительные почки, расположенныена стебле одна над другой; наиболее крупнойбывает либо самая верхняя («нисходящий ряд»:А — форзиция, 3,5х; В — ежевика, 2х), либосамая нижняя («восходящий ряд»: С — Loniceraxylosteum, 5х). Дополнительные почки, расположенные одна рядом с другой (как, например,плоды банана или зубчики в луковицах чеснока) называют латеральными.
(Правильное их название — коллатеральные. — Примеч. ред.)Рис. 4.23. Типы ветвления:д _ моноподиальное строение оси с боковым (рацемозным) ветвлением: Н — главная ось; 1 —4 —боковые оси (с первого по четвертый порядки ветвления). Симподиальное ветвление: В — монохазий; С —дихазий; 1 — первичная ось побега; 2—5 — боковые оси. (Необходимо отличать ветвлениеот нарастания. И при моноподиальном, и при симподиальном нарастании ветвление одинаковое —боковое. — Примеч.
ред.)4.2. Побег | 2 5 3никают в пазухах лишь сравнительно немногих листьев, у покрытосеменных боковые почки имеются в пазухах всех листьев в вегетативной части. Часто в пазухелиста закладывается несколько почек; вэтом случае говорят о добавочных почках(рис. 4.22). Прорастание пазушных почек,степень развития и ветвления возникающих из них побегов находятся под жестким гормональным контролем (см. раздел7.6).
Внутриорганизменные взаимодействия, так называемые корреляции (см.раздел 7.5), обусловливают также вертикальный (ортотропный), косой или горизонтальный (плагиотропный) рост ветвей.В результате возникает характерная длярастения побеговая система, формирующая его облик, — габитус (в пер. с лат. —внешний вид).Во многих побеговых системах боковые побеги отстают в росте от главного.Такие системы построены по иерархическому принципу (главная ось, боковые оси1-, 2-, 3-го и последующих порядков) иносят название моноподиальных (рис. 4.23,А). Самый известный пример моноподиальной побеговой системы — ель: ортотропный, радиально симметричный стволпредставляет собой лидирующий главныйпобег (моноподий); боковые ветви такжемоноподиально разветвляются и растутплагиотропно. Вследствие доминированияапикального побега общий вид кроны дерева — конусовидный.
Таким же образомветвится большинство хвойных. Моноподиальное ветвление преобладает и в кронах многих широколиственных древесныхпород, несмотря на иной их габитус, например у тополя, ясеня, клена.В других случаях боковые побеги развиты сильнее главного. Здесь терминальная почка отмирает или образует цветок/соцветие и т.п. Таким образом, дальнейший рост побега в длину оказывается невозможным. Нарастание осевой системыосуществляют развивающиеся из боковыхпочек новые побеги; формируется симподиальная система побегов (рис. 4.23, В, С).Греко-латинское слово подиум в этом контексте имеет значение «членик оси». Симподиальные системы побегов состоят из одинаково развитых члеников (фитомеров) различного порядка. В моноподиальных системах побегов существует главная ось, а боковые ветвисоответственно их порядку развиты все слабее:такой тип нарастания сохраняется во всей побеговой системе растения.Наиболее часто встречающийся типсимподия — монохазий, в котором единственный боковой побег «перевершинивает» остановившуюся в росте главную осьи таким образом продолжает нарастаниевсей побеговой системы.
Этот побег в своюочередь вскоре заканчивает рост, и егоперевершинивает его боковой побег и т.д.(рис. 4.23, В). Обычно перевершинивающиебоковые побеги растут в том же направлении, что и материнские. Поэтому симподий можно отличить от моноподия только при внимательном исследовании.Стволы и ветви большинства широколиственных деревьев (липы, бука, вяза, каштана, орешника) являются симподиями. Почкина концах их зимующих побегов кажутся терминальными, но в действительности являются субтерминальными боковыми; собственнотерминальные почки, как правило, опадают.Другой пример симподиально-монохазиальнойпобеговой системы — виноград (рис. 4.24).
Следует отметить, что и корневища могут нарастать моноподиально или симподиально-монохазиально (см. рис. 4.18, А—С).Реже встречаются такие типы, как дихазии и плейохазии, где два или соответственно несколько боковых ветвей пере-Рис. 4 . 2 4 . Монохазий виноградной лозы Vitisvinifera (по A.W. Eichler, изменено).Следующие друг за другом члены симподия, показанные поочередно как светлые и темные, заканчиваются усиками. В пазухах терминальныхлистьев членов симподия находятся сериальные (дополнительные) почки — «пасынки», удаление которых, или «пасынкование», — важноеи трудоемкое мероприятие при выращиваниивинограда254| ГЛАВА 4.
МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙвершинивают материнскую (см. рис. 4.23,С). Известные примеры дихазия — побеговые системы сирени, омелы (см. рис. 11.241)и многих гвоздичных, у которых терминальные почки закономерно расходуютсяна образование цветка (см. рис. 11.239, D).Существующая при пазушном ветвлениитесная взаимосвязь между филлотаксисоми ветвлением побега подчеркивается тем,что дихазии возникают у растений с накрест-супротивным листорасположением.Если терминальная почка в моноподияхбудет повреждена каким-либо внешним воздействием, ее роль обычно переходит к ближайшей пазушной почке, и нарастание идет (какисключение) как в монохазии. Однако многиерастения вне зависимости от внешних факто-Простые соцветия (см. рис.
4.25): колос отличается от кисти сидячими (без цветоножек) в пазухах брактей цветками, зонтик —укороченной осью соцветия, что компенсируется удлиненными цветоножками цветков,прикрепленных почти на одинаковой высоте. У похожего на колос початка ось соцветия сильно утолщена, у головки она утолщена, более или менее укорочена и частонесет у своего основания обвертку из расположенных розеткой листьев обвертки, которые не следует путать с кроющими листьями цветков внутри головки.Если в простых соцветиях (кисти, колосе, зонтике) отдельные цветки заменить нацелые соцветия, то получаются сложные соцветия (см. рис. 4.26) — двойная (сложная)кисть, двойной (сложный) колос, двойной(сложный) зонтик.
У метелки ось соцветиязаканчивается терминальным цветком, каки все боковые оси, степень ветвления которых постепенно возрастает сверху вниз от самых верхних, отдельных цветков, расположенных под терминальным цветком. Конусовидный контур метелки может менятьсяблагодаря тому, что все цветки вследствиесоответствующего удлинения боковых осейоказываются на одном уровне (щитковиднаяметелка, пример: рябина Sorbus aucuparia). Благодаря сильному удлинению базальных ветвейсоцветия метелка может даже стать блюдце1Более распространенное название — антела.
— Примеч. ред.ров меняют тип ветвления (от моноподиального к симподиальному и наоборот), особенно припереходе в репродуктивную стадию развития.В редких случаях первичный побег проростка нарастает моноподиально до терминального цветка (как у маков). Значительно чащецветки образуются на боковых побегах болеевысокого порядка соответственно характерной«осности» растения. Например, у подорожникабольшого (Plantago major) главный побег несеттолько прикорневую розетку листьев, на боковых побегах первого порядка развиваются едвазаметные верховые листья, и лишь в их пазухахобразуются короткие веточки, заканчивающиесяцветком.
Подорожник — это так называемое«трехосное» растение. У многих деревьев первые цветки появляются на побегах весьма высокого порядка ветвления, развивающихся спустя много лет после прорастания семени.видной (как у таволги Filipendula), ее называют«spire» (анаграмма «Rispe», метелка)1.Рис. А. Листовые серии боковых побегов всоцветиях (по D. von Denffer).Серии также начинаются с одного или двухпредлистьев, отличающихся формой и расположением от других листьев. Если их два(1, 2 на рис.) (как у большинства настоящихдвудольных), то они обычно расположенытрансверзально.
У однодольных чаще всегоодин предлист, который расположен не в боковом положении, а на стороне, обращеннойк стеблю материнского побега. Возможно, чтоон произошел от срастания двух предлистьев. Слева — вид сбоку, справа — диаграммы4.2. Побег | 2 5 5В отличие от метелки имеющий терминальный цветок тирсоид и не имеющий терминального цветка тирс характеризуются цимозно разветвленными боковыми веточками — частными соцветиями. Под цимознымветвлением следует понимать ветвление только из пазух предлистьев (рис.
А), которыепредставляют собой единственные листовыеорганы ниже цветка и у настоящих двудольных (и некоторых однодольных) обычно развиваются по два в трансверзальном положении (супротивно или очередно). Если ветвление всегда происходит из пазух обоих предлистьев, то возникает дихазий (рис. В), ветви которого продолжают далее ветвиться изпазух своих предлистьев, причем боковыеветви перевершинивают материнскую. Вместо дихазиальиого ветвления происходит монохазиальное, когда одна из пазух предлистьев каждый раз остается стерильной.
Еслипри этом боковые ветви закладываются поочередно в левой и в правой пазухах, то возникает извилина. Если всегда «фертилен»только левый или правый предлист (относительно медианной плоскости, проходящейчерез кроющий лист и дочернюю ветвь), тополучается завиток (рис. В). Если завиткамиили извилинами представлены обе ветви дихазиальиого частного соцветия, то говорятсоответственно о двойном завитке (ясноткаи другие губоцветные) или двойной извилине. Если, как у многих однодольных и у не-Рис.
В. Некоторые формы цимозного ветвления соцветий (noW. Troll и F. Weberling).Дихазий — вид сбоку и диаграмма. Извилина — например синяк, петуния. Завиток — например зверобойкоторых настоящих двудольных, имеетсятолько один предлист, который расположенна стороне, обращенной к стеблю материнского побега, то при ветвлении по типу извилины возникает особая форма цимозногочастного соцветия, названная веером (например, у видов Iris), все оси которого расположены в одной плоскости.Монотелические и полителические соцветия. Сравнительно-морфологически различают два типа соцветий — монотелическиеи полителические. У монотелических соцветий, как и у метелки (см. рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
