П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 68
Текст из файла (страница 68)
4.26), главнаяи боковые оси заканчиваются терминальными цветками. Все отходящие от главной осиниже терминального цветка боковые цветоносные оси — будь они разветвлены илинет, — представляют систему равноценных,гомологичных элементов. Их называют побегами повторения или паракладиями, таккак они равным образом в известной мереповторяют строение главной оси, а их ветви — соответственно, паракладиями первого.., и-го порядка. Эта система паракладиевможет по-разному преобразовываться соответственно принципу варьирующих пропорций, т. е.
путем увеличения числа цветков илиих уменьшения вплоть до сохранения единственного терминального цветка, путем разного развития междоузлий в разных участкахсоцветия, изменения формы ветвления (например, тирсоидное) или вследствие болеемощного развития верхних, либо нижних ветвей (акротонное или базитонное усиление).Соцветия, построенные по полителическому типу, заканчиваются не терминальнымцветком, а многоцветковой флоресценцией(главной флоресценцией, рис. С, II) из отдельных боковых цветков или — у тирса —из цимозных частных флоресценций. В противоположность монотелическим соцветиямверхушка их оси остается открытой (иногдаона даже позже возвращается к вегетативному росту, например у ананаса).
Под главнойфлоресценцией находятся боковые ветви,которые подобно главной также заканчиваются флоресценцией (кофлоресцениией).Их назвали паракладиями (полителическоготипа). Полителические соцветия возникаютиз монотелических в два этапа: I) утрата терминального цветка; 2) специализация боковых осей (одни из них как отдельные цветкиили парциальные флоресценций становятсяэлементами единицы высшего порядка —флоресценций, а другие — паракладиями, всвою очередь заканчивающимися флоресценцией).256| ГЛАВА 4.
МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙIIIРис. С. Закрытые и открытые соцветия (поW.Troll и F.Weberling).I — закрытое соцветие с терминальным цветком Е, боковые цветки расцветают снизувверх; II — сложная открытая синфлоресценция: главная флоресценция HF и кофлоресценция CoF зоны обогащения BZ с парциальными флоресценциями PF. Зона обогащенияобразована боковыми побегами (паракладиями Рс, и Рс'). В зоне подавления HZ/HZ' распускание пазушных почек гормонально заблокировано; JZ — зона возобновления.
Главнаяфлоресценция обычно отделена от зоны обогащения длинным главным междоузлием GJТерминальному цветку монотелическогосоцветия и, соответственно, главной флоресценции полителического соцветия все-4 . 2 . 5 . 3 . СоцветияОсобенно наглядные примеры различных типов ветвления представляют соцветия (инфлоресценции; от лат. florescere —цвести). Разнообразие их огромно и уступает лишь разнообразию самих цветков.Классифицировать соцветия можно следующим образом.— Простые/сложные (комплексные)соцветия: различаются по степени ветвления (рис. 4.25; 4.26).
В простых соцветияхгда предшествует участок побега, на котором развиваются паракладии, обогащающиесоцветие дополнительными цветками. Нижеэтой зоны обогащения происходит более илименее резкое торможение развития паракладиев (зона подавления). У травянистых многолетников почки в пазухах базальных листьев главного побега действуют как почкивозобновления, из которых в следующем вегетационном периоде развиваются новыенадземные побеги (зона возобновления). Этитри зоны вместе образуют так называемоеUnterbau (этот термин не имеет соответствийв других языках. — Примеч. ред.), которое охватывает всю преимущественно вегетативнуючасть главного побега. Подобное же расчленение обычно удается наблюдать у паракладиев, за исключением отсутствующей у нихзоны возобновления.
У цветоносных побеговдревесных растений (деревьев, кустарников)зона почек возобновления и развивающиесяиз нее побеги повторения часто непосредственно граничит с зоной обогащения.Нередко монотелические соцветия какзакрытые противопоставляли полителическим как открытым соцветиям. Однако и среди монотелических соцветий есть такие, укоторых верхушка главного побега остаетсяоткрытой и даже продолжает неограниченно расти (многие лианы и многолетние розеточные растения). Но монотелическоестроение паракладиев показывает, что этомонотелическое соцветие.
Пары понятий монотелическое/полителическое и открытое/закрытое обозначают разные признаки соцветий.Л итератураWeberling F. (1981) Morphologie der Blutenund Bliitenstande. Ulmer, Stuttgartпорядок осей различается не более чем наединицу, в то время как в сложных соцветиях есть оси нескольких последовательных порядков ветвления.— Рацемозные/цимозные соцветия: различаются так же, как у моноподиальногои симподиального ветвлений. Простыесоцветия построены по моноподиальному (рацемозному) типу.Открытые/закрытые соцветия (бокс4.2, рис.
С): если все оси соцветия (их число может быть различным) заканчивают-4 2. Побег | 2 5 7•Ф.Зонтик£*NКистьКолосПочатокГоловкаРис. 4.25. Простые соцветия (по F Weberling иО Schwantes)Известные примеры кистей встречаются у многих лилейных (Lihaceae) и капустных, или крестоцветных (Brassicaceae), у кипреев и барбариса В колосья собраны цветки энотеры, подорожников, кольника и большинства орхидейПочатки есть у кукурузы и аронника Зонтикиобразуют астранция, плющ и примулы Головки и им соответствующие плоские корзинкиимеются у скабиозы и короставника, а также уастровых, или сложноцветных (Asteraceae)Воронковидная метелкаРис. 4 .
2 6 . Сложные соцветия (по W Troll иF Weberling)Двойные кисти имеются у многих видов клевера, двойные зонтики типичны для большинстваТирсоидДихазийзонтичных (Apiaceae) Примерами метелки служат соцветия сирени, бирючины и виноградаЩитковидная метелка возникает, если все цветки одной метелки вследствие удлинения нижних боковых ветвей оказываются почти на одном уровне (бузина, рябина, гортензия) В метелке злаков мелкиечастные соцветия — «колоски» собраны в метелку (например, у овса, мятлика лугового) Аналогичнымобразом в «колосьях» таких злаков, как пшеница, рожь, ячмень, Lolium, Agropyrum простые «колоски»собраны в (сложный) колос Воронковидная метелка (Spirre) лучше всего выражена у таволги FilipendulaТирсу соответствуют соцветия конского каштана, коровяка скипетровидного и огуречной травы, а такжемногих губоцветных (например, шалфея) Дихазии типичны для гвоздичных (особенно выражены узвездчатки, ясколки и песчанки, ср рис 11 239, D), а также для земляники и липы (ср бокс 4 2, рис В)258 L ГЛАВА 4.
МОРФОЛОГИЯИ АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙся терминальными цветками, то это закрытое соцветие. В открытых соцветиях терминального цветка нет. Однако и в открытом соцветии терминальная почка постепенно прекращает развитие, но при определенных обстоятельствах может реактивироваться, и открытое соцветие прорастает вегетативным побегом.Обширные сравнительные исследования привели к типологическому разграничению монотелических и полителических соцветий (от греч.
telos — конец). Детали морфологии соцветий приведены вбоксе 4.2.4.2.5.4. Жизненные формыдревесных растений:кустарник и деревоГабитус кустарника — многоствольного растения — определяется тем, что расположенные в основании побегов почкиили соответственно боковые ветви растутсильнее, чем расположенные выше: базитония (рис. 4.27). Благодаря этому кустарники способны омолаживаться в каждомвегетационном периоде снизу, образуямощные новые побеги в базальной зоневозобновления.
Ветви, особенно на концах, ветвятся слабо, они имеют в большинстве случаев ограниченную продолжительность жизни и высоту. Одревесневшееоснование куста, из которого ежегодновозникают новые побеги возобновления,понемногу разрастается в короткий узловатый ксилоподий. Система нарастания кустарников в основе своей симподиальная.В осевой системе деревьев — будь онамоноподиальной или монохазиальной —господствует акротония: здесь в противоположность кустарникам сильнее всегорастут терминальная почка и ближайшиеРис.
4.27. Формы роста и ветвления у кустарников (noW. Rauh):А — лещина Corylus avellana; В — бузина Sambucus nigra; корневая система с главным корнем Wизображена сильно упрощенно; Р — главный побег; 1—4 — отдельные годичные побеги; о — мощныеветви верхней стороны; и — ослабленные ветви нижней стороны; Е — отмершие концы побегов разных генераций; Ек — почки в зоне возобновления ксилоподия; С — семядольные узлы; Н — гипокотиль4.2. Побег | 2 5 9Рис.
4 . 2 8 . Формы роста и ветвления у деревьев (А, В — по W. Rauh; С — по W. Troll):А — моноподиальное; В — симподиальное ветвление; С — двухлетняя ветвь вяза малого Ulmus minorс выраженной акротонией; самый верхний боковой побег s продолжает главную ось как новый членсимподия; на базальных участках нижних и средних боковых ветвей цветки (0,1х)к ней боковые почки (рис. 4.28) (от греч.akros — самый верхний, самый наружный;tonos — напряжение, усиление). Ежегодный прирост, таким образом, идет преимущественно в периферической частикроны, которую несет единственный ствол.Различный габитус хвойных (голосеменных) и лиственных (покрытосеменных, точнее двудольных) деревьев обусловлен тем, чтоу лиственных деревьев самые ранние боковыеветви, находящиеся соответственно в нижнейчасти ствола, развиты слабо; они в конце концов засыхают и отпадают.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
