П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 76
Текст из файла (страница 76)
рис. 13.7,В; 13.9). Наконец, важна и защитная ролькорки от излучения, а также как термического изолятора, обусловленная высоким содержанием в ней воздуха и пигментацией — ведь мягкий луб может бытьнепоправимо поврежден как длительными морозами, так и нагреванием свыше50 °С под действием прямого солнечногосвета.#*И 5S""T• • H I , - - : =• -v .fA4 ~ •:-•:_-.~ ^ > ^ .. "Рис. 4.54. Образование пробки и корки:А — гребни пробки на ветви клена полевого{Acer campestre, 1,6х); В — поперечный срезчерез ствол 96-летней дугласии; между двумязвездочками находятся камбий и очень тонкийслой живого луба, снаружи темная перидерма,светлые — волнистые чешуи корки (0,2х); С —слои пробки (темные) между мертвой тканьюкоры в чешуйчатой корке сосны Pinusponderosa(2,6х)Особенно чувствительны деревья, не образующие корку, чьи стволы в течение всейжизни защищены только поверхностной перидермой. Прежде всего к ним относится бук(рис.
4.55, D). Если вследствие рубок прореживания, строительства дорог и т.п. деревьявнезапно оказываются на открытом месте, томогут погибнуть от солнечных ожогов. Наоборот, «световые деревья» склонов солнечнойэкспозиции, такие как дуб, очень хорошо защищены толстой коркой и дающими тень ветвями на разной высоте ствола. В трещинах корки из-за разной экспозиции солнечному светувозникают резкие температурные различиядаже в крошечном пространстве, которыеподдерживают охлаждающую циркуляциювоздуха.В большинстве случаев (рис.
4.55) внутренние перидермы довольно короткие, вогнутыеи краем примыкают к более старым слоямпробки (см. рис. 4.54, С; 4.55, Е, F). Такие перидермы отделяют от первичной коры/лубачешуевидные участки ткани; это — чешуйчатая корка. Более старые чешуи корки отслаиваются, что у сосны, платана и явора происходит по особому отделительному слою. Режевнутренние перидермы выпуклые и параллельны поверхности, так что возникают замкнутые цилиндры перидермы: кольцевая корка(молодые стволы и ветви можжевельника и ки-Рис.
4.55. Корка (G — фото W. Barthlott):А— кольцевая корка (это расслаивающаяся кольцами перидерма, а не корка. — Примеч. ред.) ствола молодой березы; чечевички расположены горизонтальными полосками; яркий белый цвет ствола обусловлен многократным отражением света кристаллами бетулина в заполненных воздухом клетках перидермы (0,25х); В, С — полосчатая корка у ломоноса {Clematis, В) и виноградной лозы (С)(0,74х); D — бук образует не корку, а толстую перидерму с множеством чечевичек, поэтому на немдолго сохраняется вырезанный кем-то узор, его неравномерное растяжение связано с утолщениемствола при отсутствии продольного роста (0,25х); Е, F — типичная чешуйчатая корка у платана (Е,0,25х) и сосны Pinus sylvestris (F, 0,12х).
Глубоко трещиноватая корка: G — западно-африканскоесаванное дерево Butyrospermumparadoxumблагодаря своей корке устойчиво против пожара (0,11х);Н — дуб черешчатый (Quercus robur, 0,25х); J — амурский бархат {Phellodendron amurense, 0,25х)4 2 Побег | 2 8 7288| ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙпариса). У многих лазящих растений (жимолость, клематис, виноград) первоначальнокольцевая корка переходит в полосчатую корку путем продольного растрескивания (рис.4.55, В, С).4 .
3 . 1 . Типичный листВ естественных условиях нередки ранына одревесневших стволах и толстых ветвях, так как они (в противоположностьгибким ветвям или травянистым стеблям)не могут отклоняться под ударами. Еслирана достигает древесины, то по ее краюначинается пролиферация клеток, которые образуют неупорядоченную каллюснуто ткань (лат. callus — наплыв, утолщение). Медленно растущий, постепенноодревесневающий раневый каллюс, поверхность которого защищена перидермой, в конце концов затягивает рану и,если она была не слишком большой, может ее полностью скрыть.
На таких закрытых каллюсной тканью ранах чащевсего вновь образуются нормальные древесина, луб и корка.Сложившееся в процессе филогенезаморфологическое строение типичного листа с нерасчлененной листовой пластинкой показано на рис. 4.56.Нижняя часть листа (Unterblatt)1 включает листовое основание и, если имеются, прилистники (Stipulae. ед. число Stipula,от лат. stipula — соломинка). Листовоеоснование часто выглядит как расширениеоснования черешка, однако у однодольных оно обычно столь широко, что целиком охватывает стебель в узле. В таких случаях листовое основание обычно удлиняется в листовое влагалище, как это можнонаблюдать у большинства злаков.4.3. Листовые органы.Строение и метаморфозыМногообразие строения листьев крайне велико.
Оно варьирует от едва заметных чешуек до метровых многократно перистых вай древовидных папоротников илистьев пальм, от зеленых игольчатыххвоинок и разной формы листовых пластинок фотоассимилирующих листьев доярко окрашенных лепестков цветков, отлистовых колючек до изощренных кувшинчатых ловчих листьев насекомоядныхрастений. Но во всех этих случаях речь идето видоизменениях единственного типаоргана — филлома. Его первоначальныефункции — фотосинтез и транспирация.Их выполняет собственно лист, которыйможно охарактеризовать как ассимилятори транспиратор.В морфологическом отношении филломпредставляет собой наиболее развитуюформу листа.
Остальные формы по сравнению с ним выглядят упрощенными благодаря редукции.4 . 3 . 1 . 1 . Расчленениеи симметрияТакое листовое влагалище функционируеткак опорный орган для соломины, тонкогостебля злаков. Утолщенными листовыми влагалищами являются также запасающие чешуилуковиц. В других случаях из удлиненных,охватывающих друг друга листовых влагалищобразуется ложный стебель (рис.
4.57, А). В типичном виде он свойствен банану, но его можно наблюдать на ранних стадиях развития и уместных европейских однодольных (например,у чемерицы, Veratrum; или злака Molinia). Истинные, несущие соцветия стебли прорастаютпозже внутри трубчатого ложного стебля.У многих хвойных деревьев листовое основание не стеблеобъемлющее, но оно удлиняется вдоль побега и срастается со стеблем. Еслик тому же эти основания соприкасаются другс другом боковыми сторонами, образуя плотный рельеф на стебле, то говорят о ложнойкоре (рис. 4.57, D, Е).Прилистники у многих растений вообще не образуются или существуют недолго и рано опадают (как у лещины и граба,где они играют роль почечных чешуи), однако могут быть и весьма крупными и дажебрать на себя функции типичного листа1Понятия Unterblatt и Oberblatt используюттолько в немецкоязычной литературе; они неимеют точных соответствий в других языках.
—Примеч. ред.4 3 Листовые органы Строение и метаморфозы | 2 8 9Многие народные названия растении даныпо форме тистьев (селезеночник, печеночница, тапчатка, стрелотист, манжетка и т п )В определителях приведены диагностическиважные разтичия растении и их названия Морфологически особенно интересны перистые листья У них черешок продолжается в рахис, накотором располагается несколько пар боковыхлисточков и (чаще всего) непарный конечныйРис. 4 .
5 6 . Лист ивы козьей (Salix caprea) какпример типичного филломаРасширенным основанием лист прикрепляется к стеблю с боков основание фланкированоприлистниками непосредственно над ним располагается пазушная почка (стрелка) Основание листа и прилистники составляют нижнююзону листа Верхняя зона состоит из черешка илистовой пластинки (1 2х) У перистых листьев(ср рис 4 21) черешок в виде рахиса продолжается в область листовой пластинки и несетпарные листочки и верхушечный листочек (у непарноперистосложных листьев)(рис 4 58) Нередко прилистники превращены в колючки, как у робинии или белой акацииВерхняя часть листа включает черешоки листовую пластинку Черешок выноситна некоторое расстояние от стебпя листовую пластинку, которая собственно и служит главным органом ассимиляции итранспирации За счет ростовых или тургорных движений он может изменять ееположение для оптимальной экспозициик солнечному свету Как несущий органчерешок часто обладает более или менееокруглым поперечным сечением, напоминая этим осевые органы Но бывает, чторасширенные и уплощенные черешки перенимают функции листовой пластинки(рис 4 59) В таких случаях говорят о филлодиях Если черешок отсутствует, листьяназываются сидячимиМногообразие филломов проявляетсяпрежде всего в разнообразии формы листовой пластинки (от лат lamina — пластинка, см рис 4 2) Наряду с формой крайневариабельна и величина листьев — от миллиметровых до почти 20-метровых, как перистые листья пальмы Raphia fanniferaРис.
4.57. Ложные стебли и ложная кораА — ложный стебель лука репчатого (Alliumсера) образованный полыми цилиндрическими листовыми влагалищами (0 6х) В, С — стеблеобъемлющее основание листа типично длямногих однодольных, истинный стебель частоневидим примеры — популярные комнатныерастения Aloe spinosissima и Dracaena marginata (0 6x) D E — ложная кора, представленная листовыми основаниями у хвойных D —Thuja onentalis (накрест-супротивное листорасположение 2 1х) Е — вертикальный побег елиPicea abies с очередным листорасположением,слева олиственный, справа после опаденияхвои удлиненные листовые основания вплотнуюприлегают друг к другу — в противоположностьпихте где округлые листовые основания не покрывают сплошь стебель (ср рис 4 16, Е)Рис.
4.58, Листовое основание и прилистникиА — листовидные прилистники у гравигата Geum urbanum (1,6х) У некоторых растений прилистники полностью берут на себя функции листьев, например, у чины прилистниколистной (ср. рис 44.69);В — подмаренник Gallium mollugo как будто имеет мутовчатые листья, но стебель четырехгранный итолько из пазух двух противостоящих листьев вырастают пазушные побеги, только эти органы —настоящие листовые пластинки, а остальные — сходные с ними листовидные прилистники В качестве альтернативы можно было бы рассматривать листья как сидячие, то есть не имеющие черешков супротивные пальчатые листья (2,1х), С — листовое основание без прилистников у ореха грецкого (Juglans regia, 1,6х), D, Е — одревесневшие, превратившиеся в колючки прилистники белойакации Rooinia (D — 0,3х; £ — 1,7х)листочек У вай папоротников особенно частовстречается многократная перистость, когда перышки первого порядка расчленены на перышки второго порядка, а те в свою очередь — наперышки третьего порядка Если продольныйрост рахиса однажды перистых листьев заторможен, то все перышки каж>тся прикрепленными на конце черешка; такие листья называют пальчатыми.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
