П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 80
Текст из файла (страница 80)
Деревья служат им только поддерживающим субстратом; их могут заменить скалы, крыши домов, даже телефонные провода. Таким образом, большинствоэпифитов — не паразиты. Правда, примощном развитии они могут «задушить»свою живую опору. Лишь немногие эпифиты, например омела, являются паразитами.ключением хитина) химически разрушается выделяемыми специальными железками секретами и в растворенной форме всасываетсяВенерина мухоловка Dionaea (см рис.8 28, Е, F) способна мгновенно закрытьловушку-капкан, сложив пополам лист. Этодвижение осуществляется с помощью шарнирного сочленения на главной жилке ирегулируется осмотическими процессами.Такое движение происходит, как только насекомое, садясь на открытый лист, касается одного из чувствительных волосков (см.8.3.2.4) Сложенные пополам края листовойпластинки усажены зубцами наподобиекапкана и могут удерживать даже такихсильных насекомых, как оса или шмель,которые перевариваются выделяющимисяферментами.У Nepenthes, Cephalotus, Sarracema и Darhngtoma скользкими ловушками служат урнообразные, имеющие форму кувшина илимешочка листья.
Кувшинчики Nepenthes (рис.А) содержат водянистую кислую пищеварительную жидкость, выделяемую железками,расположенными на стенках Привлеченные304| ГЛАВА 4 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙживотные соскальзывают по гладкому краюкувшина, «вымощенному» восковыми пластинками, тонут в его содержимом и перевариваются ферментамиЖивущие в стоячих водоемах погруженные растения видов Utriculana несут на своих рассеченных листьях маленькие зеленыеВходной клапанУпор клапана*Рис.
А. Ловчий кувшинчик у Nepenthes (С —фото W Barthlott)Кувшинчик образован мешковидной листовой пластинкой В кувшинчике высотой несколько сантиметров (А, 0,3х) скапливаетсянесколько миллилитров пищеварительногосекрета выделяемого особыми щитовидными железками (D, 260х) Добыча, чаще всегонасекомые, садится на ярко окрашенный крайкувшинчика, скользкий из-за эпикутикулярныхвосковых пластиночек (В, 1,2х), под завернутым краем внутри находятся нектарные железки Насекомое, пытаясь добраться до нектара, случайно соскальзывает в ловушку Крышка кувшинчика во время его развития закрытаи препятствует попаданию внутрь дождевойводы, позднее она остается постоянно открытой Черешок листа может функционироватькак усик (стрелка на А), подвешивая тяжелыйкувшинчик на ветвях Удлиненная и расширенная базальная часть листа (G — на А) берет насебя функции листовой пластинкиРис.
В. Ловчий пузырек пузырчатки (Utriculana) (В — СЭМ-фотография W Barthlott)А — ловчий пузырек U vulgaris в продольномразрезе (10х), В — сложный аппарат чувствительных антенн U sandersonn (100х)4.3. Листовые органы. Строение и метаморфозы |пузырьки (рис. В), наполненные водой: этозаглатывающие (засасывающие) ловушки.«Рот» такой ловушки сначала водонепроницаемо закрыт клапаном.
Если мелкое водяное животное натолкнется на один из волосков на внешней стороне клапана, действующих по типу рычага, то клапан откроется и с потоком воды засосет жертву (этоДля более крупных листостебельныхэпифитов обеспечение водой и минеральными солями представляет существеннуюпроблему. Благоприятные условия дляжизни эти растения находят только в регионах с обильными дождями и постоянно высокой влажностью воздуха, главнымобразом в дождевых тропических лесах.При этом эпифиты демонстрируют темболее выраженное ксероморфное строение, чем выше сухость воздуха.В свободно свисающих, нередко зеленыхвоздушных корнях обычно развивается особаяпоглощающая воду ткань — веламен (рис.
4.73,А, В). У других эпифитов воздушные корни,растущие вверх, формируют густое ветвистоесплетение, в котором скапливаются влага игумус. Папоротник костенец гнездовидный>Рис. 4 . 7 3 . Приспособления эпифитных орхидей тропических дождевых лесов (А, В — СЭМфотография S. Porembski и W Barthlott; С — поW. Troll):А — поперечный срез воздушного корня Dendrobium mobile, между веламеном (лат.
— покров) из заполняющихся водой при дожде мертвых клеток и корой находится однослойная экзодерма с пропускными клетками; паренхимакоры отделена от стелы (на фото справа внизу)однослойной эндодермой (60х); В — клетки веламена со спиральными утолщениями стенок(460х) (Аналоги гиалиновых клеток в листьяхторфяного мха, сфагнума, ср. рис. 11.120, G.)С — Coelogyne sp., симподиапьная система четырех генераций побегов, завершающихсяклубнями (1—4, 0,2х). (Правильнее называтьэти структуры туберидиями. — Примеч ред.)V — веламен; R — кора305прежде всего мелкие рачки, личинки насекомых, коловратки и простейшие) в пузырек величиной около 2 мм.
Процесс заглатывания происходит путем ослабления напряжения в стенках пузырька, первоначально эластично вдавленных. Затем клапан возвращается в исходное положение и снова запирает ловушку.(Asplemum nidus) образует густые розетки крупных вай, в их воронковидных пространствахпостепенно накапливается гумус. У папорот-306I ГЛАВА 4.
МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙника оленьи рога (Platycerium) через определенные промежутки времени образуются особые щитовидные листья, прилегающие к субстрату, за ними могут скапливаться вода и гумус — пример гетерофиллии (см. рис. 11.162).Еще дальше зашло преобразование части листьев у Dischidia из семейства Asclepiadaceae: засчет очень сильного плоскостного роста пластинок при одновременном торможении еекраевого роста отдельные листья становятсямешковидными с узким отверстием (см. рис.4 72). В них живут колонии муравьев, натаскивающие туда почву, а влага накапливается благодаря конденсации водяного пара.
В полостькаждого такого листа врастает придаточныйкорень, развивающийся на том же узле. Такимобразом, растение «высаживает» само себя всозданные им же «цветочные горшочки».В других случаях образуются стеблевые клубни, запасающие воду во время дождей (см. рис.4.73, С).
Широко распространены и другиеспецифические приспособления для эффективного улавливания осадков. У бромелиевых корни представляют собой короткие жесткие органы прикрепления; у некоторых видов, как участо свисающих с телефонных проводов представителей рода Tillandsia, корни могут совсемотсутствовать. Воду эти эпифиты получают исключительно через поглощающие волоски налистьях (рис. 4.74). Часто у этих растений плотно прилегающие друг к другу базальные частирозеточных листьев образуют цистерны, гдесобирается дождевая вода.В общем, созданные эпифитами мини-водоемы дают пристанище микроорганизмам,водным улитками, насекомым и даже некоторым лягушкам.
На Ямайке в цистернах бромелиевых живет даже пресноводный краб Metopaulias depressus.4.4. КорниРис. 4 . 7 4 . Щитовидные всасывающие волоски (чешуйки) эпифитных бромелиевых (Bromehaceae, 170х) (СЭМ-фотография W. Barthlott):А — Tillandsia rauhii; В — Acanthostachys. Мертвые клетки щитков волосков при дожде заполняются водой, которая по живым клеткам ножки волоска передается в листКорневая система обычно выполняетдве функции: заякоривание растения впочве и поглощение из нее воды и минеральных питательных веществ.Второй задаче часто соответствуетчрезвычайное увеличение всасывающейповерхности корня. Многие клетки самого наружного, не имеющего кутикулыслоя (ризодермы = эпидермы корня1) вырастают в длинные (от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров)корневые волоски (рис. 4.75).
Корневыеволоски, как и весь корень в целом, растут верхушкой и поэтому способны внедряться между частицами почвы. Они живут недолго (3 — 9 дней), зона корневыхволосков растущего корня достигает всего 1 —2 см в длину. Подсчитано, что, несмотря на это, взрослое растение ржиимеет свыше 10 млрд корневых волосков,общая длина которых достигает 10 000 км,а общая поверхность — 400 м2.
Это при1Ризодерма не гомологична эпидерме. —Примеч. ред.4 4 Корни | 3 0 7Рис. 4 . 7 5 . Корневые волоски (А — по FrankВ — по F Noll, С, D — по Rothert)А — поперечный срез через зону всасываниякорня с тетрархным центральным цилиндромкорневые волоски с частицами почвы (10х) В —окончание корневого волоска при большем увеличении (50х), С, D — ризодерма на продольном срезе, начальные и последующие стадииобразования корневого волоска(обратите внимание на положение клеточного ядра) (50х)мерно в 50 раз больше, чем вдвое болеетяжелая надземная часть растения, включая листьяНаряду с заякориванием и поглощениемводы и минеральных веществ корни часто выполняют и другие функции В них, к примеру,синтезируются такие важные вещества, как растительные гормоны (цитокинины, гиббереллины, см 7 6 2, 7 6 3) Обычно они функционируют и как запасающие органы (см бокс 4 5)4 .
4 . 1 . Корневые системыРис. 4 . 7 6 . Аллоризия и гоморизия (А, В — поL Kutschera)Корневые системы растений, как и всеосевые системы, устроены весьма по-разному в зависимости от предпочитаемогоместообитания У молодых или быстро распространяющихся с помощью ползучихпобегов растений корневая система частобольше, чем побеговая (рис 4 76) И напротив, особенно слабо развита корневаясистема у многих кактусов, растущих всухих, жарких биотопах, где почва почтивсегда (по крайней мере в течение дня)А — Rumex cnspus настоящее двудольное растение образует гетерогенную (аллоризную)корневую систему первичный корень которойвнедряется в почву более чем на 3 м В — вторичная гоморизная кор ювая система пшеницыс характерным для большинства злаков мочковатым типом корневой системы, С — ярко выраженная гоморизия имеется у луковичных растений (например у молодого лука Alliumfistulosum) многочисленные, довольно мясистые корни все одинаковой толщины и почти неветвятся (0,7х)308| ГЛАВА 4.
МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙсовершенно сухая. В зависимости от вертикального распространения корней впочвенном профиле можно выделить двегруппы растений — с глубокой корневойсистемой и с поверхностной. Самые глубокие корневые системы у растений из мест,где поверхностный слой почвы сухой, нов глубине проходят водоносные жилыгрунтовых вод (например, Welwitschia; см.рис. 11.211, А; стержневые корни тамарисков достигают предположительно глубины 30 м, а у дерева Prosopis juliflora из североамериканских пустынь даже более50 м). У деревьев размер корневой системы в целом определяется размером кроны: самая наружная зона корневой системы слегка выходит за пределы площадипроекции кроны.По особенностям развития и дефинитивного строения можно выделить дватипа корневой системы: гетерогенную (аллоризия) и гомогенную (гоморизия).Гетерогенные корневые системы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
