П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 81
Текст из файла (страница 81)
У многих растений зародышевой корешок вырастает в главный, или первичный, корень, образуя вертикально внедряющийся в почву стержневой корень. От него отходят вторичные, боковые корни первогопорядка, растущие в почве косо или горизонтально, которые в свою очередь ветвятся (боковые корни второго, третьего ипоследующих порядков). Боковые корнивысоких порядков растут независимо отвектора силы тяжести и поэтому могутпронизывать почву во всех направлениях.Такую иерархически построенную корневую систему называют аллоризной, илигетерогенной (от греч. alios — различный,rhiza — корень; см. рис.
4.76, А).Большинство деревьев аллоризны, некоторые сохраняют исходную стержневую корневую систему и позже: пихта, сосна, дуб. У других древесных пород (например, у лиственницы, березы, липы) в дополнение к исходномуглавному корню образуются все новые мощные корни, идущие в почве косо, так что подоснованием ствола возникает полусферическаясистема корней, примерно одинаковых помощности, которую называют кистевидной.Деревья с поверхностной корневой системой(к ним относят ель и рябину) обладают системой мощных, растущих горизонтально почтипод поверхностью почвы вторичных корней,от которых вертикально вниз отходят существенно более слабые и короткие корни.У некоторых видов деревьев, например уели и вяза полевого, в загущенных популяциях корни срастаются с корнями других растений. Над толстыми, словно канаты, тяжамикорней, тянущимися иногда на многие метры, несколько деревьев могут создать действительно «крепко спаянный» коллектив.Гомогенные корневые системы.
Гоморизные системы состоят полностью илипреимущественно из корней одного порядка ветвления, сходного строения, неветвящихся или слабо ветвящихся (греч.homos — одинаковый, похожий; см. рис.4.76, В, С). Гомогенной корневой системой обладают все папоротникообразные.Как споровые растения они не образуютсемян, так что у них нет зародышевогокорешка; их осевая система вообще неимеет корневого полюса и закладываетсяуниполярно, поэтому у Pteridophyta всекорни придаточные (первичная гоморизия).Кроме того, расположение их корней четко коррелирует с положением листьев: подоснованием каждого листа возникают одинили несколько корней, у крупных древовидных папоротников их бывает более 100.Первичная гоморизия типична для папоротникообразных. У семенных растенийс их биполярными зародышами имеетсяне первичная, а вторичная гоморизия.У однодольных она возникает вследствиетого, что от нижнего узла побега отрастают многочисленные корни одного порядка ветвления.
Они функционально дополняют слабо развитую систему первичногокорня, которая, как и базальная частьпобега, не претерпевает первичного утолщения (см. рис. 11.220). Эти корни частовыполняют дополнительно опорную функцию (например, у кукурузы; см. такжебокс 4.5, рис. В). Они возникают, такимобразом, в ходе регенерационного процесса и представляют пример придаточныхкорней (см. рис. 7.21; 7.24). И у настоящихдвудольных часто бывают придаточныекорни, например на усах и у всех корневищных растений. Крайне своеобразныйслучай представляют мангровые растения(Rhizophora; бокс 4.5, рис.
В), а также тропический фикус Ficus bengalensis, чья рас-4.4. Корни | 3 0 9кидистая крона покрывает площадь до 2 га(диаметр 170 м), опираясь на сотни придаточных колонновидных воздушных корней.Строгая приуроченность корней к листьям, характерная для папоротникообразных, у семенных растений встречаетсяредко. Тем не менее и у них придаточныекорни часто развиваются на узлах побега.Однако из этого правила есть много исключений1 (ср. бокс 4.5, рис. А).РизодермаГиподерма4 .
4 . 2 . Анатомия корня4 . 4 . 2 . 1 . Первичное строениеСхема поперечного среза корня на рис.4.77 показывает радиальную симметрию настадии первичного строения. К ризодермеизнутри примыкает более жесткий и долговечный, часто слабо опробковевающийслой клеток — гиподерма; в оболочках ееклеток часто образуются пояски Каспари,благодаря чему она становится экзодермой.Этот слой окружает мощно развитую паренхиму первичной коры, которая внутри ограничена эндодермой (см. 3.2.2.3).Последняя представляет собой морфологическую и физиологическую границуцентрального цилиндра, в котором объединены механические и проводящиеэлементы.
Центральное положение этойпрочной ткани в менее прочной оболочке обеспечивает гибкость при высокойпрочности на растяжение (кабельноестроение, см. 3.2.3) и соответствует выполняемой корнем функции заякоривания растения в субстрате.Самый наружный слой центральногоцилиндра, перицикл, состоит из тонкостенных, богатых цитоплазмой клеток,которые длительное время сохраняют способность к делению. Поэтому этот клеточный слой, в котором, как и в ризо-, экзои эндодерме, мало межклетников, называют также перикамбием2 (см.
4.4.2.2). Середина центрального цилиндра, устроен' Число таких примеров ничтожно мало посравнению с числом видов, образующих узловые придаточные корни. — Примеч. ред.2Этот термин широко применяли до середины XX в., а затем он вышел из употребления. — Примеч. ред.ПервичнаякораЭндодермаПерициклПаренхимаРис. 4.77.
Расположение тканей на поперечном срезе корня.Центральный цилиндр окружен перициклом,ксилема показана черным, флоэма — крапом,между ними полоски паренхимы. Здесь ксилема трехлучевая, соответственно центральныйцилиндр триархный. (Более правильно считатьгиподерму экзодермой. — Примеч. ред.)ная как актиностела1, обычно занята ксилемой, которая в виде двух или большегочисла радиальных гребней доходит до перицикла. По числу таких ксилемных полюсов различают 2-, 3- ... полиархные центральные цилиндры2. У папоротникообразных, магнолиид и настоящих двудольныхпреобладают 2 —4-архные центральныецилиндры (рис.
4.78, А; 4.79, А), в то время как однодольные часто обладают полиархным центральным цилиндром (рис.4.78, В). В промежутках между гребнямиксилемы располагаются тяжи флоэмы.Ксилема и флоэма отделены друг от другаслоями паренхимы, которая по бокам отгребней ксилемы доходит до перицикла.При развитии центрального цилиндра еготкани в противоположность тканям стебля диф1На самом деле сравнивать следует с радиальным проводящим пучком, но не с актиностелой. — Примеч.
ред.2Понятие архности правильно относить кксилеме радиального пучка, а не к центральному цилиндру. — Примеч. ред310| ГЛАВА 4 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙРис. 4 . 7 8 . Центральный цилиндр (А — по D vonDenffer, В — СМ-фотография Н Falk)А — поперечный срез тетрархного проводящего пучка корня лютика едкого (Ranunculus acer)(160х), В — поперечный срез додекархного центрального цилиндра корня Insgermanica, на котором легко различимы те же ткани, что показаны на фрагменте А, за исключением участковтонкостенной флоэмы, расположенных непосредственно под перициклом между 12 ксилемными полюсами Стрелка — пропускная клетка, эндодерма (как на А) в третичном состоянии (120х), En — эндодерма с пропускнымиклетками D, X — ксилема с сосудами, Ph — флоэма с ситовидными трубками S и показаннымитемным клетками-спутницами Ре — перициклференцируются снаружи внутрь1, поэтому протофлоэма и протоксилема распотагаются непосредственно под перициклом, а самые крупные сосуды метаксидемы — в центре Иногда' Флоэма в стебле также дифференцируетсяснаружи внутрь — Примеч редметаксилема в самом центре корня не развивается В таких стучаях и в корнях настоящихдвудольных в центре центрального цилиндранаходится паренхимная сердцевина, у однодольных сердцевина обычная В особенномощных корнях высоких однодольных растений центрадьный цилиндр содержит и склеренхимуВ гипокотиле, пограничной зоне междукорнем и стеблем, актиностела корня акропетально переходит в эвстелу или атактостелустебля (бокс 4 3) Строение этой переходнойзоны различно у разных покрытосеменных4.4.
Корни | 3 1 1Рис. 4.79. Эндогенное возникновение боковыхкорней (А — по О Stacker):А — поперечный срез корня настоящего двудольного; над ксилемным полюсом центрального цилиндра из делящихся клеток перицикла(слева вверху) образуется конус нарастания будущего бокового корня, который позднее (вверху справа) прорастает наружу сквозь ткань коры(120х); В — поперечный срез корня Vicia faba спентархным центральным цилиндром и растущим боковым корнем; меристематическиеклетки выглядят более темными, чем сильно вакуолизированные клетки постоянных тканей(75х); en — эндодерма; pz — перицикл, с — камбий в паренхиме (ра), х — ксилема; р — флоэмаОбычно от корня вверх центральный цилиндрразделяется на отдельные сектора проводящихтканей в каждом с одним ксилемным полюсом и двумя половинками соседних тяжей флоэмы, примыкающими к ксилеме с боков.
Этисектора выше смещены на периферию осевогооргана, здесь между ними расположена паренхима — сердцевинные лучи, а в центре — сердцевина. Ксилема каждого выделившегося такимобразом проводящего пучка разворачиваетсятак, что участки протоксилемы, лежавшие вцентральном цилиндре корня на периферии,теперь оказываются обращенными внутрь, ксердцевине, а метаксилема, соответственно, —наружу.Поскольку корень не несет листьев, унего нет характерной для побегов метамерии — продольного расчленения на узлыи междоузлия. За покрытым корневым чехликом (калиптрой) (см.
3.1.1.2) и, такимобразом, субапикальным конусом нарастания следует (за областью покоящегосяцентра) зона клеточных делений' и далее — зона растяжения длиной 3—10 мм.Максимальная частота клеточных деленийв образующейся первичной коре (периблеме) приходится на область рядом с конусом нарастания, в возникающем центральном цилиндре (плероме), отступя отнего, а в молодой ризодерме (дерматоген,или эпиблема) — в наиболее удаленнойот инициалей области. Много клеточных1Следует уточнить: покоящийся центр изона клеточных делений составляют конус нарастания корня, а не располагаются позадинего. — Примеч ред.делении происходит также в зоне растяжения. К ней примыкает зона корневых волосков и, наконец, область образования боковых корней — зона ветвления.
Образованием зоны корневых волосков завершается первичный рост корня. Продольный росткорня здесь заканчивается (рис. 4.80), в противном случае, протискиваясь между частицами почвы, он обрывал бы отходящиевбок корневые волоски. Таким образом,корни растут только на самом конце (см.рис. 7.3).Зона растяжения корня значительно короче, чем у развивающегося в воздухе стебля,где она часто достигает нескольких сантиметров Это связано со значительно большим сопротивлением, которое приходится преодолевать растущим в земле верхушкам корней: соответственно и у воздушных корней зона растяжения почти в десять раз длиннее, чем уобычных корнейРис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
