П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 84
Текст из файла (страница 84)
В те времена, когда это многообразие типов ещене было четко осознано специалистами,было принято противопоставлять рассмотренные в предыдущей главе листостебельные растения (кормофиты) слоевищным растениям (таллофитам), вегетативные тела которых представлены безлистными осями, не имеющими корней1.Только кормофиты представляют единыйтип организации, а в филетическом отношении они также, очевидно, происходят от единого «корня» — группы высокоорганизованных зеленых водорослей.Таллофиты, напротив, развивались независимо друг от друга и многократно.
Понятиям таллофиты и протофиты не соответствуют никакие таксоны, это сборныегруппы, объединяющие многообразныеформы. Поэтому и понятие таллом (отгреч. thallos — ветвь, лист) можно определить только негативно: оно означаетлюбое многоклеточное или полиэнергидное вегетативное тело, которое не имееттипичного для листостебельного растения1Во многих случаях они имеют не осевое, апластинчатое тело. — Примеч. ред.расчленения. К таллофитам причисляютразнообразные водоросли, грибы и лишайники, а также антоцеротовые и печеночники1.
Листостебельные мхи в морфологическом отношении занимают промежуточное положение между талло- икормофитами.5.2. Клеточныйи сифональныи талломыОбщая филогенетическая тенденцияразвития все более крупных организмовпроявлялась у таллофитов совершенно различным образом.Кажущийся простейшим путь увеличения единственной одноядерной клетки,т. е.
развитие крупноклеточности, — очевидный эволюционный тупик. Растительныеорганизмы такого строения находятсятолько в одной из групп зеленых водорослей — Dasycladaceae, к которым относятхорошо известную, достигающую более5 см Acetabularia. В их сложно устроенныхвегетативных телах (см. рис. 11.92) содержится сначала только единственное, необычно крупное «первичное» ядро диаметром более 70 мкм, из которого при дальнейшем развитии возникает свыше 10 000мелких «вторичных» ядер.Увеличение одноядерной клетки ограничено ядерно-плазменным отношением.При особенно крупных ядрах отношениеповерхности ядра к его объему неблагоприятно.
Число ядерных пор, чья плотностьна поверхности ядра не может превышать80 на 1 мкм2, слишком мало относительно объема ядра. Кроме того, слишком велики расстояния для внутриклеточноготранспорта генных продуктов в далекорасположенные части плазмы и органеллы. Вторую трудность можно обойти образованием многоядерных гигантскихклеток — ценобластов. Многоядерныеплазмодиальные крупные клетки широкораспространены в различных группах водорослей и у грибов, они представляют1Большинство печеночников имеет побеговую организацию.
— Примеч. ред.322| ГЛАВА 5 ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ ГАЛЛОМНЫХ РАСТЕНИЙ (ТАЛЛОФИТОВ)сифональный тип организации (от греч.siphon — бурдюк). Так, есть сифональныезеленые водоросли (например, Caulerpa, см.рис. 11.91) и сифональные Xanthophyceae(Botrydium, Vaucheria, см. рис. 11.73). Средигрибов многоядерные талломы особенносвойственны Oomycota, Chytridiomycota иZygomycota.Но и этот тип увеличения таллома имеет предел, с одной стороны, потому, чтодальнейшее дифференцирование путеммодуляции генной активности в многоядерных клетках вряд ли возможно, с другой стороны — сифонобластема, единственная клеточная стенка которой неможет быть достаточно толстой, легкоуязвима и недостаточно прочна. Характерно, что у превышающего дециметр таллома Caulerpa (см. рис.
11.91, А) противоположные части клеточной стенки укреплены «балками», которые тянутся поперек внутри клетки. У других водорослей(Cladophora, см. рис. 11.90) сифональныйталлом поделен на камеры поперечнымистенками, но такие клетки все еще многоядерные — сифонокладальная организация.I;5.3. Многоклеточныеталломы водорослей5.3.1. Нитчатый талломСамой простой формой трихальнойорганизации можно считать нитчатый таллом — гаплонему, равновеликие следующие в ряд друг за другом одноядерныеклетки (рис 5.4, А; от греч.
trichoos — волосистый, соответственно thrix — волос,пета — нить). Известный пример — водоросль спирогира (Spirogira) (см. рис. 2.87;11.104, А). У нее все клетки вдоль нитиравноценные, дифференцировки нет.В других случаях нитчатый таллом на одном конце прочно соединен с особо устроенной клеткой без хлорофилла — ризоидом, как, например, у зеленой водоросли Ulothrix (см. рис. 11.89, А). В этом случаегаплонема полярна, т.
е. имеется ризоидныйконец и верхушка. Полярность нередко усилена тем, что клеточные деления ограничены апикальной клеткой (рис. 5.4, В).Когда в нитчатом талломе совершаются не только поперечные деления (веретено деления ориентировано вдоль), про-п\•I'1:вDРис. 5.4. Рост и ветвление нитчатого или соответственно плоского таллома водорослей, отмеченыоси веретен деления (по D. von Denffer)А — нитчатый таллом с интеркалярным ростом; В — рост посредством верхушечной клетки, С — тоже с апикально-полярным ветвлением, D — вильчатое деление верхушечной клетки путем делений,периодически происходящих перпендикулярно направлению предыдущих делений, Е — субапикальное боковое ветвление путем неравного деления верхушечной клетки; F — боковое ветвление изсегментов, расположенных позади верхушечной клетки, G — благодаря срастанию боковых ветвейвозникает плоский тканевый таллом5.3.
Многоклеточные талломы водорослей |323Инициаль ветви ^^г->> Верхушечная клеткаАВРис. 5.7. Пластинчатые талломы красных водорослей (А — F.OItmanns, В — по Rosanoff):Рис. 5 . 5 . Длинный побег бурой водорослиHatopteris blicma (no K.Goebei).Верхушечная клетка в ходе неравных деленийотчленяет сегменты, которые далее делятся поперечными и продольными стенками. Чередуясь с образованием сегментов, от верхушечнойклетки косыми изогнутыми стенками отделяются инициали. формирующие боковые ветви(40х)исходит ветвление (рис. 5.4, С —F). Ветвимогут возникать из апикальной клетки, атакже и из других клеток. Обычно соответствующие клеточные деления неравные, что ведет к иерархической системеветвления: можно различить главную и боковые ветви, а при дальнейшем ветвлении — боковые ветви первого, второго ит.д.
порядка (рис. 5.5). В результате клеточных делений, следующих, хотя и в однойплоскости, но в разных направлениях,Рис. 5.6. Таллом красной водоросли, центрально-нитчатый тип, пример Chondria tenuissima(по Falkenberg):А — продольный срез; В — поперечный срезА — верхушка ветви таллома Furcellaria fastigiata(35х); В — однослойный таллом Melobesia растет веерообразно в одной плоскости благодаря нерегулярным продольным делениям краевых клеток (45х)может в конце концов образоваться плоский таллом. Из-за внешнего сходства слистом его называют филлоидом (см. рис.5.4, G; 5.8, А).Самый известный пример талломов такоготипа — родственник улотрикса морской салатUlva lactuca (см.
рис. 11.89, L), чьи лопастныеталломы размером примерно с ладонь частоудается найти в приливной и прибойной зонахевропейских морских побережий. Филлоид Ulvaсостоит из дв>х слоев клеток. Сравнение с родственными видами показывает, что они соответствуют однослойной стенке трубчатого таллома, который у Ulva, однако, сплющен. Необходимая механическая прочность достигается благодаря прочным на разрыв нитевидным(«гифальным») клеткам, которые врастаютмежду обоими клеточными слоями от ризоидного полюса филлоида.
Это — простая механическая ткань'.Талломы многих красных водорослей внешне сложно расчленены. Тем не менее настоящих тканей у них нет. Напротив, в основе расположения клеток, как проявления онтогенетического развития, лежит тип организациинитчатого таллома. Вегетативные тела большинства красных водорослей образованы множеством нитей, растущих согласованно, такчто возникают вполне определенные макроструктуры.
Отдельные нити в основном растутапикально. Они ветвятся или субапикально,благодаря чему возникает мутовка боковыхнитей (центрально-нитчатый тип. рис. 5 6), или1В большей мере они соответствуют идиобластам, а не ткани. — Примеч. ред.324| ГЛАВА 5 ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ ГАЛЛОМНЫХ РАСТЕНИЙ (ТАЛЛОФИТОВ)АРис. 5.8. Листовидный таллом красной водоросли Gnnellia атепсапа (0,5х) (А) и переднийконец однослойного таллома (В) с крупной верхушечной клеткой и образованной ею центральной нитью, последняя и некоторые отходящиеот нее линии клеток зачернены (ЗООх) (А — поR L Smith, В — по J Tilden)апикально (пластинчатый тип, рис 5 7) Приэтом могут возникать и плоские талломы (рис5 8) В обоих случаях нити или срастаются(либо склеиваются) между собой в ложнуюткань — псевдопаренхиму, которую в зреломсостоянии вряд ли можно отличить от типичной паренхимы, или же нити образуют плотное сплетение — плектенхиму (греч plectos —сплетенный) При этом только клетки однойнити связаны между собой порообразнымиструктурами5.3.2.
Тканевые талломыВысшей степени дифференцированияталлома среди водорослей достигают, содной стороны, харовые (Charophyceae,рис 5 9, 11 106), с другой — бурые водоросли Среди морских бурых водорослейесть самые крупные и долговечные водные растения Длина талломов некоторыхламинарий может быть более 100 м' Онидифференцированы на органы прикреп1Столь крупные размеры имеют бурые водоросли нескольких родов, но собственно ламинарии значительно мельче — Примеч редВРис.
5.9. Строение таллома харовой водоросли Chara fragilis (А — по A W Haupt, В — поJ Sachs)А — расчленение на узлы с мутовками ветвей исоединяющие их междоузлия На каждом узлеможет образоваться боковой побег (0,5х), В —продольный срез через верхушку таллома сапикальной клеткой Отчленяющиеся от нееклетки делятся вновь неравно на дистальнуюузловую клетку и базальную клетку междоузлия,которая обрастает корой из производных узловой клетки Клетки междоузлий во взросломсостоянии необычно крупные, в них наблюдается быстрое движение цитоплазмы Из наружных узловых клеток вырастают ветви мутовки(W3—W5), которые также расчленяются на узлыи междоузлия, на их узлах возникают оогонии иантеридии (ЗОх), I — клетки междоузлий, О —оогоний, S — верхушечная клетка, Sp — сперматогонийления (несмотря на многоклеточность ихи здесь называют ризоидами), аналогистеблей — каулоиды (греч kaulos — стебель) и листовидные ассимиляторы —филлоиды Этому соответствует сравнительно богатая дифференцировка клеток,позволяющая различать покровную, коровую и сердцевинную тканиВ каулоидах находятся так называемыеситовидные гифы, структурно и функционально соответствующие членикам ситовидных трубок покрытосеменных Диаметр пор их поперечных стенок, напоминающих ситовидные пластинки, достигают 6 мкм (рис 5 10) Сходство ситовидных гиф бурых водорослей и члени-5 4 Мицелий грибов J325Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
