П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 47
Текст из файла (страница 47)
Растительная клетка | -J71раль. В 1986 г. двум исследовательским группамиз Японии удалось полностью секвенироватьптДНК табака (см. рис. 7.5) и печеночникаMarschantia; в дальнейшем были секвенированы птДНК многих других растений (см. 7.2.1.2).2 .
2 . 9 . 1 . Форма и ультраструктурахлоропластовХлоропласты — характерные органеллы всехфотоавтотрофных эукариот. В результате световых реакций фотосинтеза (см. 6.4) они преобразуют лучистую энергию Солнца в химическую энергию и закладывают таким образомэнергетическую основу для существования всехорганотрофных (гетеротрофных) жизненныхформ. Одновременно ассимилируются углерод,водород и фосфор, восстанавливаются нитрати сульфат, а также из воды высвобождаетсякислород. Кислород в атмосфере Земли — необходимый фактор для аэробного полученияэнергии из органических источников питанияи создания озонового слоя в верхней части атмосферы Земли — образуется почти исключительно в результате фотосинтеза.Находящиеся внутри типичных хлоропластов мембраны (рис. 2.83) — мембраны тилакоидов — содержат различные каротиноиды и связанные с белками хлорофиллы.
В противоположность кристам митохондрий, тилакоиды не находятся в непосредственной связи с внутренней мембраной оболочки хлоропласта. В тилакоидах протекают световые реакции фотосинтеза. Тилакоиды часто соприкасаются другс другом, образуя стопки (граны), в промежуточных областях — строме — тилакоиды, наоборот, одиночные (рис. 2.84).Молекулярное строение тилакоидной мембраны отражает ее функции. Большое содержание белков (рис. 2.85; см. рис.
6.57) иасимметричная организация: расположение или же ориентация белковых комплексов — морфологическое выражениехода световых реакций. АТФ образуется впластидных АТФ-синтазных комплексах,которые по своему строению в значительной мере соответствуют АТФ-синтазаммитохондрий и локализованы на обращенных к строме мембранах тилакоидов.Строма представляет собой плазматическую фазу органеллы.
В ней можно выявить «пластоскелет» из FtsZ, который стабилизирует форму хлоропласта (см. рис.2.83, С). Строма содержит наряду с ферментами для темновых реакций фотосинтеза (см. 6.5) также зерна крахмала и другие запасные структуры, такие, как пластоглобулы — в качестве запаса липидов, —белковые кристаллы при определенныхобстоятельствах (например, кристаллыбелка фитоферритина, накапливающегожелезо). В строме находятся также нуклеоиды, в числе от нескольких до многих,рыхлые области со скоплениями молекулптДНК — носителей пластома (рис.
2.86;см. 7.2.1.2), а также 708-рибосомы.Структурная организация хлоропластовчасто более или менее варьирует, особенно уводорослей. Это относится, прежде всего, квнешней форме органеллы. В листьях высшихрастений хлоропласты линзовидные; их диаметр 4—10 мкм; в клетке они находятся в видетипичных зерен от нескольких до очень многих. У некоторых зеленых водорослей встречаются особенно крупные мегапласты, поройсвоеобразной формы и часто в единственномчисле в клетке (рис.
2.87). Хлоропласты многихводорослей и антоцеротовых мхов содержатрезко отграниченные уплотнения стромы, которые часто окружены зернами крахмала; в нихзаходят лишь отдельные тилакоиды или тилакоиды не заходят вообще. Эти области стромы — пиреноиды (греч. ругеа — ядро, косточка) — отличаются особенно высокой концентрацией ключевого фермента фиксации С0 2 —рибулезобисфосфаткарбоксилазы-оксигеназы(РБФК, RubisCO — предположительно наиболее частого ферментного белка вообще).РБФК представляет собой комплекс из 8 больших и 8 малых субъединиц; его доля в строме,в общем, очень высока: в зеленых тканях листьев часто свыше 60 % всех растворимых белков (о функции см. в разделе 6.5.1).Не все хлоропласты имеют гранальнуюорганизацию тилакоидов. У лишенных гран «гомогенных» хлоропластов тилакоиды либо совсем не образуют группировок (это относитсяк пластидам всех красных водорослей), либо,наоборот, через всю пластиду проходят пластины (ламеллы) из примыкающих друг к другу двух или трех тилакоидов (рис.
2.88).Пластиды красных водорослей, кроме расположенных поодиночке тилакоидов, отличаются еще особой формой комплексов белковых пигментов, которые служат как антенныдля улавливания световых лучей при фотосинтезе. Если белковые комплексы зеленых растений становятся видны только при рассмотре-•J72| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИРис. 2.83. Хлоропласты в поле светового и электронного микроскопа (С — электронная микрофотосъемка J Kiesshng, R Reski, D — электронная микрофотосъемка H Falk)А, В — гранулярные хлоропласты в живых клетках листочка мха Fontinalis antipyretics (1230х) А —деление хлоропласта путем перешнуровывания посередине (стрелки), В — флуоресценция хлорофилла в гранах, С — пластоскелет в хлоропластах листостебельного мха Physcomitrella patens (регенерирующий протопласт, живой, FtsZ1, флуоресцирующий за счет GFP см 2 11) (2050х), D —гранальная структура хлоропласта при электронной микроскопии Многочисленные тилакоиды различимы как плоские двойные мембраны в гранах (некоторые из них обозначены как G) они сложеныдруг с другом в плотные стопки, между гранами одиночные стромальные тилакоиды Черные стрелки — пластоглобулы рыхлые области стромы (*) содержат птДНК («нуклеоиды»), белые стрелки —двойная внешняя оболочка пластиды V — вакуоль2 2 Растительная клетка |173Рис .
2 . 8 4 . 'ГI•'!•И »iЙ»,Т&''v?• - .-. V"*'1-J -•-< * Л - . л Т » г : ' , - : - . : --•••••'*• •ЭД^.Рис. 2.85. Мембраны тилакоидов несут белковые комплексы, которые участвуют в световыхреакциях фотосинтеза (ср рис 6 57) (препарати электронная микрофотосъемка L A Staehelm)Рис. 2.86. Нуклеоиды пластид (А — флуоресцентная фотография Н Dorle В — электроннаямикрофотосъемка Н Falk С —препарат и электронное изображение Р Hansmann)На препарате, подвергнутом замораживаниюскалыванию (хлоропласт гороха), эти комплексы четко выступают как мембранные частицы(обозначения плоскостей мембран ср с рис А,бокс 2 3) G, S — области гран и стромы соответственно, функциональные различия этихобластей тилакоидов отражены также в распределении белковых частицА — хлоропласты в клетках листьев Elodeacanadensis после флуоресцентного окрашивания птДНК DAPI (ДАФИ = 4'-5-диамидино-2фенилиндолом), каждый хлоропласт содержитнесколько нуклеоидов каждый нуклеоид — несколько кольцевых молекул птДНК (10ООх), В —5 нуклеоидов видны как рыхлые области в строме хлоропласта фасоли, С — нуклеоиды, выделенные из хлоропластов шпината птДНК образует петли вокруг рыхлых белковых скелетныхэлементов-|74| ГЛАВА 2.
СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИРис. 2.87. Мегапласты в клетках зигнемовойводоросли Spirogyra (вверху, 380х) и десмиДиевой водоросли Micrastenasdenticulata(внизу, 260х) (съемка в световом микроскопеU Meindl). Стрелки — пиреноидынии тилакоидов с поверхности (см. рис. 2.85),то светособирающие комплексы красных водорослей, построенные из фикобилипротеинов — фикобилисомы, выступают над поверхностью тилакоидов (рис.
2.89; см. также 6 53,В). Соответствующие светособирающие комплексы есть также на фотосинтетических мембранах цианобактерий, относящихся к прокариотам.Хлоропласты не только красных водорослей (из-за наличия фикобилинов они окрашены в цвета от красного до лилового: «родопласты»), но и представителей многих других группводорослей содержат так много дополнительных, т.е. содержащихся наряду с хлорофиллом,пигментов, что выглядят не зелеными (например, «феопласты» бурых водорослей или желтые пластиды динофлагеллят и многих золотистых водорослей). Как обобщающее понятиеДля всех пигментированных пластид иногдаупотребляется термин «хроматофор» (носительпигмента).Окрашенный особыми каротиноидами темно-красный глазок — стигма — многих жгутиковых соответствует плотному скоплению пигментированных пластоглобул (см.
рис. 1; 11.74,1 мкмРис. 2.88. Гомогенный хлоропласт водоросли ГпЬопета vinde (ср рис 11 72, Е) (электронная микрофотосъемка Н Falk).Тилакоиды, сгруппированные по три, проходят через всю пластиду, стромальных тилакоидов необразуется. Области, содержащие птДНК, находятся по периферии всей органеллы (стрелки)2.2. Растительная клетка |175А; 11.94, А). Это скопление липидных капельлибо локализовано в хлоропластах, либо расположено вне пластид — по-видимому, в цитоплазме. Возможно, однако, что во второмслучае мы также имеем дело с пластидами,которые в ходе эволюции сильно модифицировались.2.2.9.2.
Другие формы пластид.КрахмалRECРис. 2 . 8 9 . Фикобилисомы цианобактерииPhomidium persicinum (А) и красной водорослиRhodella vio/acea (В), справа — в плоскости,слева — в профиль (электронная микрофотосъемка W Wehrmeyer):С — молекулярная модель состоящих из дисков полукруглых фикобилисом красных водорослей с центральной частью из аллофикоцианина АР и отходящих от нее лучей фикоцианинаPC и фикоэритроцианина РЕС. О роли фикобилисом при фотосинтезе ср. рис 6.53; CS — карбоксисома (ср. рис. 2.94, А); N — содержащаяДНК строма пластиды; W — клеточная стенкаУ высших растений структурная и функциональная вариабельность пластид значительно выше, чем митохондрий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
