П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Растительная клетка Iрилл: они не разрываются даже при сильных нагрузках на растяжение, но гибкие.На этих свойствах веществ растительныхволокон основано их огромное хозяйственное значение.Поскольку вторичные слои клетоктолько после завершения роста растяжением первичной клеточной стенки могутоткладываться изнутри в той,мере, в какой из-за них утолщается стенка, сужается просвет клетки.
Пространство для живого протопласта в конце концов частосокращается до менее 5 % от исходногообъема, и клетка отмирает. Функционально далее имеет значение только самастенка.Целлюлозные микрофибриллы располагаются всегда параллельно клеточноймембране, однако в задаваемой такимпутем плоскости возможны различные варианты упорядочения (текстуры; от лат.textura — ткань, сплетение) (рис. 2.72; 2.73).Первичные стенки чаще всего показывают беспорядочную текстуру (правда, часто с предпочтительным направлением),159слои вторичных стенок отличаются параллельной текстурой. У вытянутых в длинуклеток, прежде всего у волокон, волокнистая, спиральная или трубчатая текстураможет становиться разной в зависимостиот ориентации микрофибрилл относительно продольной оси. Трубчатая и волокнистая текстуры — пограничные случаи поотношению к спиральной текстуре. Направление текстуры соответствует направлению основного механического воздействия.Стенки клеток волокон чаще всего показывают спиральную текстуру с большим шагом спирали, которая в противоположность более редкой строго продольной (волокнистой)текстуре может пружинить при воздействии перемещений воздуха.
Направление спиралей притакой текстуре различно. Фибриллы вторичнойстенки волокон конопли и джута правовращающие, а волокна льна и крапивы — левовращающие. В растительных волосках с утолщенными стенками направление вращения можетмногократно меняться: на нескольких сантиметрах волосков у хлопчатника — до 150 раз.Рис. 2.72.
Параллельное и беспорядочное расположение целлюлозных микрофибрилл (электронная микрофотосъемка D.G Robinson).Клеточная стенка водоросли Oocystis solitana состоит из многих наложенных друг на друга слоевА — при нормальных условиях скелетные фибриллы в каждом слое параллельны, от слоя к слоюсмена направления на 90' (крестообразное расположение); В — колхицин, под влиянием которогокортикальные микротрубочки на внутренней стороне клеточной мембраны разрушаются, вызываетбеспорядочное расположение фибрилл•J60| ГЛАВА 2. СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИВDРис. 2.73.
Расположение целлюлозных микрофибрилл в клеточных стенкахА — беспорядочное расположение типично для первичной стенки изодиаметрических клеток. Вторичные слои стенки, напротив, показывают параллельное расположение; В — волокнистое расположение (текстура), С — спиральное расположение (текстура) — наиболее частая форма, D —трубчатое расположение (текстура)Понятно, что трубчатая текстура у клетокволокон не встречается. Она получила свое название от млечных трубок многих растений (см.3.2 5.1), для стенок которых она типична Млечные трубки испытывают внутреннее давление,и хотя это давление жидкости изотропно, давление на стенки в поперечном направлениибольше, чем в продольном. (В технике давноизвестно, что при избыточном давлении в трубах происходят продольные разрывы.)Отложение вторичных слоев стенкиосуществляется по частям.
Возникаютслои, которые часто представляют собойдневной прирост и в свою очередь образуют пакеты слоев. Их называют слоямивторичной стенки. Общая схема строенияи названия слоев приведены на рис. 2.74.За саккодермой следует первый, относительно тонкий слой вторичной стенки —это переходный слой S i c мелкой спиральной текстурой. За ним внутрь клетки следует толстый слой S2, который может состоять более чем из 50 пластин.
Его функции различны. Плотно упакованные скелетные микрофибриллы показывают здесьспиральную или волокнистую текстуру.К просвету клетки дальше будет примыкать как последнее отложение тонкий слойS3 (третичная стенка), также отличающаяся текстурой. В свою очередь слой S3 может быть еще покрыт сильно отличающимся в плане структуры и химического состава изотропно-гомогенным «бородавча-/ S2 | м\ S2S3S1Рис. 2.74.
Вторичное утолщение стенки на примере трахеиды у хвойных (А, В — по I.W Bailey)'А — поперечный разрез (800х), В — слои клеточной стенки: М — срединная пластинка, Р —первичная стенка (саккодерма); S1 — переходный слой; S2 — собственно вторичная стенка,построенная из многих слоев, S3 — третичнаястенка, С — спиральные трахеиды у тыквы с характерными утолщениями, которые принадлежат слоям вторичной клеточной клетки S2 (ср.рис 3.24, Е), слева — клетки паренхимы2.2.
Растительная клетка | - j g !тым слоем», который обязан своим названием зернистой поверхности.В успешно противостоящих давлениюклеточных стенках скелетные фибриллыупакованы в материалы с жесткой формой, т.е. инкрустированы. Такие инкрустированные клеточные стенки содержат вкачестве инкрустирующего материала наряду с минеральными веществами (силикаты: злаки, осоки, хвощи; карбонат кальция: известковые водоросли, волоски многих тыквенных и бурачниковых) лигнин.Инкрустацию лигнином называют такжеодревеснением клеточной стенки (от лат.lignum — древесина).
Лигнины — имеетсятри различные его формы у однодольных,лиственных и хвойных пород — возникают при одревеснении клеточной стенкипутем полимеризации из фенольных соединений (монолигнолов; см. 6.17.2; рис.6.132 — 6.134), которые в свою очередь экзоцитируются как растворимые глюкозиды через пузырьки Гольджи. Растущие вовсех направлениях гигантские молекулылигнина внедряются в микрофибриллярный скелет клеточных стенок. Лигниноптически изотропный. Поскольку молекулы лигнина вторично соединены друг сдругом в более крупные единицы и могутраспространяться через (часто особенносильно лигнифицированные) срединныепластинки, лигниновая масса ствола дерева соответствует, по крайней мере гипотетически, одной-единственной гигантской полимерной молекуле, масса которой исчисляется в тоннах.
Исходный метрике клеточной стенки при лигнификации заменяется (вытесняется) компактным лигниновым полимером. Одревесневшие клеточные стенки в типичном случаесостоят примерно на 2 / 3 из целлюлозы истойких гемицеллюлоз (преимущественноксиланов; от греч. xylon — древесина), наУз из лигнина.Целлюлозные фибриллы оказываютсянаконец так плотно упакованными в лигнин, что больше не могут перемещатьсядруг относительно друга, а их ограниченная способность к разбуханию утрачивается полностью. В первичных стенках целлюлоза легко разрыхляется концентрированным раствором хлорида цинка, так чтоможет впитывать йод и при этом окрашиваться в темно-фиолетовый цвет, однаков одревесневших стенках эта реакция схлор-цинк-йодом не происходит. Замечательная прочность таких стенок и далее одревесневшей ткани, прежде всего самойдревесины, основывается на этом взаимном проникновении гибких скелетныхфибрилл и плотного, жесткого наполнителя лигнина.
Технические аналоги этогоспособа построения материала — армированные пластмассы, плотно склеенныйкартон или древесно-стружечные плиты(ДСП).Наглядный пример различной роли скелета и инкрустирующих материалов для придания прочности дает реакционная древесинагоризонтально растущих ветвей. У хвойныхнижняя сторона таких ветвей усиливается настолько, что выдерживает деформацию сжатия: клеточные стенки в этих тканях особенносильно лигнифицированы.
Лиственные деревья,напротив, образуют древесину, выдерживающую деформацию натяжения; на верхней стороне ветвей такая древесина содержит многоклеток с толстыми вторичными слоями вторичной стенки из чистой целлюлозы; такие волокнистые клетки обозначают как G-клетки(«G» от gelatine — желатина, по внешнему видупри микроскопировании).Способность выдерживать давлениепроявляется и в системах проведения водына большое расстояние: в одревесневшейчасти (ксилеме) проводящих пучков идревесине многолетних осей побегов иликорнях.
Проводящие воду элементы ксилемы (трахеиды и трахеи, см. 3.2.4.2) происходят из живых клеток, но в функционирующем состоянии представляют собоймертвые трубки, упроченные путем лигнификации. Благодаря лигнификации ксилемные пучки и древесина — часто важнейшие несущие структуры в теле наземных растений.2.2.7.5. ПорыЛигнификация делает клетки не только жесткими, но и менее проницаемыми.Если в неодревесневшие первичные стенки могут проникать частицы диаметром до5 нм, то в одревесневших стенках сильно2.2. Растительная клетка |163Рис. 2.75. Поры (А — по W. Halbsguth; В — по Rothert, Reinke; F — съемка в световом микроскопеH.Falk; Н — сканирующая электронная микроскопия A.
Resch):А — фрагмент каменистого эндосперма пальмы «слоновая нога» (Phytelephas); сильно утолщенныеклеточные стенки (М — срединная пластинка) служат здесь как депо для запасных полисахаридов;клетки связаны плазмодесмами, особенно поровыми каналами ТК (230х); В — каменистая клетка(склереида) из скорлупы грецкого ореха (Juglans) с разветвленными поровыми каналами; каналы,которые, по-видимому, пронизывают не все слои вторичной стенки, косо выходят из плоскости среза (670х); С—F — окаймленные лоры хвойных: С — схематично, слева общий вид, в середине продольный срез; справа то же, замыкающее действие при одностороннем давлении; D, Е — окаймленные поры сосны Pinus sylvestris, общий вид в фазовом контрасте и в поляризационном микроскопе (целлюлозные фибриллы окружают черную пору; общая концентрическая структура в поляризованном свете формирует так называемый «сферитный крест» — ср. также рис.
2.90, В) (ЗЗОх); F —окаймленные поры у сосны горной Pinus тидо, продольный разрез: образование окаймления путемподъема вторичных стенок, различимы пора и замыкающая пленка с торусом (утолщенной центральной частью пленки поры) (бООх); G, Н — окаймленные поры у лиственных пород: G — со щелевидной порой (по форме напоминает «кошачьи глаза») в стенках сосудов дуба Quercus robur, справатакже на поперечном срезе стенки (стрелка; 530х); Н — сосуд с порами ивы Salix (1 000х)<ществами), закладываются в стенках норовые каналы, — каналы, видимые присветовой микроскопии. Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
