П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Мембраны аппарата Гольджи мигрируют с заключенными в них предшественниками секретов насквозь через стопкуцистерн от цис- к т/>я«с-стороне, непосредственно через них или через потокипузырьков у края диктиосомы. При этомвысота цистерн уменьшается, а толщинамембран увеличивается. Связанные с мембранами ферменты проявляют разную активность с проксимальной и дистальнойстороныПутем поэтапного удлинения олиго- иполисахаридных цепочек увеличиваетсядоля гликанов в первичных секретах, одновременно содержимое первичных цистерн подкисляется. Если последовательности ДНК, РНК и белков полностьюопределяются исходной матрицей, то последовательность остатков Сахаров в олигосахаридных цепочках гликопротеиновустанавливается следующими друг за другом во времени и пространстве этапами2 2 Растительная клетка j-f 4 1Рис.
2.57. Мембранные пузырьки (coated vesicles, CV) и клатрин (С — препарат и электронная микрофотосъемка D G Robinson D — электронная микрофотосъемка О Kiermayer)А — схема CCV (комплекс клатрина с везикулами), В — 3 трисцелиона как компоненты пентаи гексагональной сетчатой структуры Каждыйтрисцелион состоит из 3 тяжелых цепей (по180 кДа, 5 0 % а-спирали согнутые петли) и 3легких (по 35 кДа) вдоль каждого ребра клатриновой решетки проходят4тяжелые цепи легкие цепи находятся в углах С — везикулы CVвыделенные из гипокотиля цуккини (культурнойформы тыквы Cucurbita реро) в негативномконтрасте D — везикулы CV (стрелки) на диктиосоме десмидиевои водоросли Micrasterias(обратите внимание также на одностороннееразмещение рибосом на цистернах ЭР противцис-стороны диктиосом)>биосинтеза, которые можно сравнить с«монтажом вдоль ленты конвейера»1Если на поверхности клетки за счетвпячивания клеточной мембраны образуются пузырьки, которые смещаютсявнутрь клетки, мы имеем дело с эндоцитозом Формально он соответствует последним этапам экзоцитоза, только с противоположным направлением При этом,например, макромолекулы, которые унаружной стороны клеточной мембранысвязываются специфическими рецепторами, могут доставляться через мембранныепузырьки (coated vesicles, CV) к эндосомам и лизосомам и там перевариватьсяМногие одноклеточные организмы и большинство клеток животных могут захватывать также микроскопические частицыпищи путем эндоцитоза (фагоцитоз, рис2 56, А, 5 и 6) Эндоцитоз обнаружен и урастительных клеток, но уже из-за осмотрофности этих клеток и клеточных стенок, которая делает невозможной фаготрофность, его масштаб очень ограниченМембранные пузырьки часто встречаются также в растительных клетках, особенно вблизи клеточной мембраны и вокругдиктиосом (рис 2 57, D) Они связаны среутилизацией мембран и рецепторов илислужат для внутриклеточного перемещения мембран и веществ (интрацитоз)'1Таким образом, последовательность сахаров в полисахаридах зависит от того, в какихкомпартментах (содержащих специфичные гликозилтрансферазы) и в какой последовательности побывает исходный продукт, т е от тогона какую «конвейерную ленту» ему посчастливилось попасть Последовательность Сахаров прямо не закодирована в геноме, там содержитсялишь информация о «деталях конвейера> ноне о том, в каком порядке этот «конвейер» организован — Примеч ред2.2.6.5.
Мембранные пузырьки(coated vesicles)Мембранные пузырьки (рис 2 57) относятся к мельчайшим мембранным компонентам клетки их диаметр порядка' Этот термин в отечественной 'литературепрактически не используется — Примеч ред142| ГЛАВА 2. СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИ0,1 мкм. Они имеют граничащий с цитоплазмой мембранный скелет — собственно «coat» (англ. — оболочка). По белкамоболочки можно различать два типа мембранных пузырьков: клатриновые (clathrincoated vesicles, CCV) и коатпротеиновые.Клатриновые пузырьки наблюдаются приэндоцитозе и при движении пузырьковмежду диктиосомами и лизосомами илиже вакуолями; коатпротеиновые пузырьки — преимущественно при экзо- и интрацитозе. Оба вида мембранных пузырьков недолговечны и подлежат постояннойсмене.Сетчатая структура в виде пчелиныхсот, которую образует вокруг клатриновых пузырьков структурный белок клатрии (греч. klathron — решетка), построенаиз тримеров клатрина — так называемыхтрисцелионов (рис.
2.57, В). Построение иразборка регулируются сопутствующимибелками: распад, например, происходитпри участии специальной АТФазы. Образование клатриновых пузырьков при эндоцитозе начинается с построения структуры в виде сот из клатрина у внутреннейстороны клеточной мембраны. В этом процессе участвуют особые белки сборки(assembly proteins), которые родственныаналогичным по функциям белкам в клетках млекопитающих (адаптинам). Области,затрагиваемые этим процессом, называют coated membranes или, в связи с темчто они погружены в цитоплазму, — coatedpits1 (англ. pit — яма). В растительных клетках до 7 % и более поверхности клеточноймембраны может быть занято многоугольниками из клатрина.
Образование coatedpits и их отшнуровывание в виде клатриновых пузырьков требует энергии: должна быть произведена работа против тургора (для сравнения: локальное надавливание на полностью накачанную велосипедную камеру требует значительного усилия).Соответственно эндоцитоз у растительныхклеток наблюдается прежде всего в структурах с низким тургором (корневые волос1Соответствующая терминология еще недостаточно устоялась, и даже в немецком оригинале дана английская калька.
В переводе мыиспользуем тот же прием. — Примеч. ред.ки, клетки эндосперма, искусственно полученные протопласты). С образующимсяклатриновым покровом связан динамин —ГТФаза, которая удовлетворяет потребность в энергии путем расщепления ГТФ.У коатпротеиновых пузырьков (СОРvesicles) комплекс оболочки образован изнескольких белков, не родственных клатрину, они называются коатомерами. Надрожжевых клетках, служащих удобноймоделью для генетического анализа, и нанервных клетках млекопитающих, у которых с помощью электрического импульсаможно управлять массовым высвобождением транспортных пузырьков, удалось взначительной мере выяснить решающиеэтапы транспорта везикул.Эти этапы включают отпочковывание пузырьков от донорных мембран, локализациюих у акцепторных мембран и слияние с ними.Для образования пузырьков коатомеры из цитоплазмы встраиваются в соответствующиеобласти мембран ЭР или же диктиосом.
Этотребует активизации небольшого G-белка,который содержит в активном центре ГДФ иобменивает его теперь на ГТФ. Процесс, который инициирует отпочковывание пузырьков,может блокироваться грибным ядом брефельдином. Слияние пузырьков с соответствующими мембранами возможно благодаря двум белковым факторам: АТФазе и растворимому фактору. АТФаза носит название NSF, от NEMчувствительного фактора (NEM = N-этил-малеимид — соединение, которое блокирует ферменты с SH-группами — в данном случаеАТФазу). Для растворимого фактора используется аббревиатура SNAP (англ. soluble NSFassociated protein — растворимый белок, ассоциированный с NSF).
Локализация пузырькову клеточной мембраны возможна только послеразрыва покрова (coat). Этот процесс сопровождается расщеплением ГТФ в G-белке. Однако здесь необходимы специальные распознающие структуры, исключающие ошибочныенаправления в транспорте пузырьков. Некоторые из них к настоящему времени удалось охарактеризовать более детально. Они известны подобшим названием SNARE (рецепторы дляSNAP).2.2.6.6. Пероксисомыи глиоксисомыВ цитоплазме активных эукариотических клеток находится множество мелких2.2.
Растительная клетка |сферических структур (компартментов),которые ограничены только одной мембраной. До появления электронного микроскопа они в целом обозначались какпузырьки, или везикулы. Однако их функции очень варьируют: можно выделить запасные, транспортные и реакционные везикулы. Некоторые примеры мы уже упоминали. Так, мембранный поток при экзои эндоцитозе обеспечивается транспортными пузырьками, которые выполняютроль контейнеров.
Запасные пузырьки —это, например, алейроновые зерна (см.ниже).К началу электронно-микроскопической эры все пузырьки размером 0,3 —1,5 мкм с плотным содержимым обозначали как микротельца. Они выполняют специальные функции при обмене веществ исодержат соответствующие определенныеферменты в высокой концентрации. Функции микротелец зависят от конкретнойклетки (ткани). Однако на переднем плане здесь всегда стоят окислительные реакции, чаще всего — распад различныхвеществ. При этих реакциях возникает клеточный яд — перекись (пероксид) водорода Н2О2, который расщепляется на водуи кислород ферментом каталазой.
Каталаза — главный фермент, общий для всехмикротелец, которые известны под общимназванием пероксисомы. Из растений быливыделены пероксисомы фотосинтетическиактивных клеток (так называемые листовые пероксисомы; рис. 2.58) как органеллы, вовлеченные в процесс фотодыхания(см. 6.5.6). Кроме того, пероксисомы накапливающих масло семян, которые играют решающую роль при мобилизациизапасов жиров, относят к глиоксисомам(см.
6.12). В обоих случаях обменные процессы между компартментами в живойклетке становятся очевидными даже визуально благодаря тесному совместномурасположению пероксисом с пластидамии митохондриями (при фотодыхании)или же олеосомами (при мобилизациижиров).Пероксисомы происходят только изсебе подобных, хотя они (в противоположность митохондриям и пластидам) несодержат нуклеиновых кислот. Все харак--J43• "•;*• - .t V- .S . J* «" т ,-•-л6,чt•svft -;••Рис.
2.58. Пероксисома листа шпината, тесноприлегающая к хлоропласту (с гранами) (электронная микрофотосъемка H.Falk).В цитоплазме многочисленные рибосомы; Ср —хлоропласт; V — вакуольтерные ферменты синтезируются на свободных полисомах цитоплазмы и толькопотом, при отщеплении лидерной последовательности — транспептида, перемещаются в микротельца. Это напоминаетсоответствующие процессы у митохондрийи пластид (см. 2.2.8.2; 2.2.9).2.2.6.7.
Вакуоли и тонопластЗаполненные клеточным соком вакуоли, особенно крупная центральная вакуоль закончивших рост клеток, — характерные структуры растительной клетки.Объем всех вакуолей одной клетки, называемый также вакуомом, составляет уклеток в первичных меристематическихтканях примерно 20 % объема, а конечный их объем может достигать более 90 %(ср. рис. 2.2, А, С; 2.48, А - С ; 2.59). Вакуоли — не плазматические компоненты, ихсодержимое чаще всего имеет значениярН порядка 5.5.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
