П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 40
Текст из файла (страница 40)
иногда еще ниже (например, у лимона, который имеет характерное немецкое название «saurer Apfel» —144| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИРис, 2 . 5 9 . Вакуоли (А — препарат и съемкаJ Willenbnnk В — съемка в интерференционномконтрасте Н Falk С — съемка в фазовом контрасте W Url)А — выделенные из протопластов запасающейпаренхимы сахарной свеклы Beta vulgaris sspaltissima (320x) В — в плазмолизированныхклетках эпидермиса запасающих чешуи лукарепчатого Allium сера плазматические тяживздуты из-за применения плазмолитика (1 МKSCN) (21 Ох) С — клетка мякоти плода снежноягодника Symphoncarpos albus Ядро подвешено в центре крупной вакуоли на плазматических тяжах последние богаты актиновыми филаментами (320х)>«кислое яблоко»)1 От слабо щелочной цитоплазмы вакуоли отграничены тонопластной мембраной, чаще всего ее называютпросто «тонопластом»При нормальных условиях общая молярная концентрация вакуолярного соказначительно выше, чем у жидкости в клеточных стенках, она практически соответствует чистой, в значительной мере деминерализованной воде Вакуолярный сокявляется гипертоническим и поэтому насасывает воду через плазматическую мембрану и тонопласт (осмос, см 6 3 2 1) Возникающее за счет этого гидростатическоедавление — тургор — натягивает клеточную стенку и уравновешивается давлением стенки Поскольку вакуолярный сок,будучи жидкостью, несжимаем, на антагонизме тургора и давления стенки основана твердость травянистых, неодревесневших частей растений (Отдаленно аналогичная ситуация имеется у животных стак называемым гидроскелетом, однакотам речь идет о межклеточных по тестях,которые туго заполнены жидкостью ) Когда клеточные стенки обнаруживают разломы или слабые места, как, например,в железистой ткани растении, с помощьютургора могут выдавливаться секреты1В случае лимона и других цитрусовых считать содержимое соковых мешочков вакуолярным содержимым не совсем верно Соковыемешочки образуются путем автолиза клеток —Примеч редЕсли внешнюю для клетки среду экспериментально сделать гипертоническойпо отношению к вакуолярному соку, товакуоль теряет воду до тех пор пока общие молярные концентрации всех осмотически активных компонентов сока ивнешней среды не выравняются Из зауменьшения объема вакуоли давление наклеточную стенку сначала ослабевает, и вконечном счете от нее отстает протопласт2.2.
Растительная клетка |145/*Рис. 2.60. Клетки эпидермиса нижней стороны листа Rhoeo discolor (по W. Schumacher):А — в воде; В — начинающийся плазмолиз в 0,5 М KN0 3 ; С — завершившийся плазмолиз, концентрация веществ вакуолярного сока возросла; D — деплазмолиз после помещения в водупроисходит плазмолиз (рис. 2.59, В; 2.60).Однако имеются участки стенки, от которых клеточная мембрана не отстает дажепри плазмолизе («отрицательные плазмолизные места», например пояски Каспари в клетках эндодермы; см.
3.2.2.3). В таких местах гликановые цепи интегральныхмембранных белков прочно закреплены вклеточной стенке.Свыше 120 лет назад В.Пфеффер с помощью плазмолиза установил полупроницаемостьмембран живых клеток, а около 1900 г. Э. Овертон на основании соответствующих наблюдений разработал первые представления о химических и молекулярных свойствах биомембран.Вакуоли часто служат запасающим компартментом. В вакуолярном соке наряду снеорганическими ионами (К + , Ct~, Na + )мы имеем дело, прежде всего, с органическими метаболитами, такими, как сахар и органические кислоты (яблочная,лимонная и щавелевая, аминокислоты).Часто вакуом служит также резервуаромдля улавливания временных включений иметаболитов (например, для накопленияв вакуолях сахарозы, особенно выраженного у сахарного тростника и сахарнойсвеклы; ночного накопления яблочнойкислоты — соответственно малата у такназываемых САМ-растений; см.
6.5.9).Еще более бросается в глаза постоянное удаление соединений из цитоплазмы,где происходит их синтез и накопление ввакуоли, где они остаются изолированными 1 . Разнообразие этих веществ огромно.Большинство их происходит от вторичногометаболизма растений (см. 6.16). Значительнуючасть этих соединений, известных под общимназванием «растительные, или природные, вещества»2, используют в фармакологии, пищевой промышленности для получения ароматических, вкусовых или лекарственных веществ.Многие природные вещества содержатся в вакуоли в форме гликозидов, т.е.
как соединения с одним или несколькими остатками Сахаров. Будучи сравнительно крупными гидрофильными молекулами, они уже не могут покинуть вакуоль.Основные вещества вакуолей — экскреты(конечные продукты обмена веществ), которые не играют никакой роли в обмене веществв клетке и были бы вредны для цитоплазмы иее ферментов, по крайней мере в окончательных своих концентрациях. Некоторые из этихвеществ — смертельные яды. Вакуолярные токсины делают особенно ясной важную рольвнутриклеточной компартментации: когда этияды воздействуют снаружи на продуцирующиеих растения, они их убивают — клеточная мембрана для них проницаема, а тонопласт нет.Экологическое значение ядовитых/горьких ве1Например, цианогенные гликозиды изолированы мембраной вакуоли от соответствующих гликозидаз. — Примеч.
ред.2Чисто немецкий оборот речи.Примеч.ред146| ГЛАВА 2. СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИВРис. 2 . 6 1 . Различные формы кристаллов оксалата кальция (A—D — по D. von Denffer):А, В — рафиды (пучки кристаллических игл, моногидрат) у Impatiens, продольный и поперечный разрез (200х); С — друза, моногидрат {Opuntia, 200х); D — тетрагональный одиночный кристалл в клетке эпидермиса Vanilla (дигидрат, 150х); Е —стилоиды (шиловидные структуры) оксалата в высушенной бурой чешуе лука репчатого Allium сера (дигидрат; съемка в темном поле 65х)ществ в вакуолях очевидно: они обеспечиваютзащиту от поедания, так как растительноядные животные избегают такие растения. Наконец, эти отношения отражают также особуюситуацию с клеткой растительных тканей, которая из-за особенностей организации растения не может отдавать свои шлаки в системутипа кровообращения, а должна сама избавляться от них или откладывать их внутри себя(локальное — клеточное — выделение вместоцентрального).Среди токсинов вакуолей необычайнымразнообразием выделяется группа алкалоидов(см.
6.16.3). Многие из этих содержащих азотгетероциклов имеют важное фармакологическое значение: алкалоиды спорыньи из грибаClaviceps, морфин, кодеин и другие опиаты изопиума — высушенного млечного сока макаснотворного1; кониин из болиголова (Coniummaculatum), которым был отравлен Сократ;атропин, никотин и гиосциамин из различ-1Вряд ли стоит причислять систему млечников к вакуолям. — Примеч. ред.ных пасленовых; колхицин из безвременникаосеннего и т.д.Фенольные дубильные вещества (таннины)и продукты их окисления — флобафены удаляются из цитоплазмы из-за их губительногоденатурирующего действия на белки. После повреждения тканей и в отмерших частях растений (пробке, ядровой древесине) они подавляют рост микробов и грибов.В вакуолях многих клеток находятся кристаллы нерастворимого оксалата кальция (рис.2.61).
Их образование оберегает растение отвредного воздействия излишнего кальция. Этикристаллы, имеющие различную форму, образуются внутри вакуоли в предварительносформированной мембранной камере, а затеммогут быть даже окружены слоем, содержащимсуберин.Растворимые в воде пигменты вакуолей(химохромы) служат и для привлечения переносящих пыльцу насекомых и для защиты отультрафиолетового излучения. О вакуолях каклитических структурах см. ниже.Особенно важная для питания человека форма накопления питательных ве-2.2. Растительная клеткаществ в вакуолях встречается во многихсеменах, особенно бобовых и хлебных злаков Семена из-за малого содержания в нихводы и пригодности для транспортировкии хранения представляют особенную ценность. Они составляют примерно 2/з производимых во всем мире сельскохозяйственных растительных продуктов.
Присозревании семян в периферических клетках зерен злаков и семядолях бобовых (гороха, фасоли, чечевицы и т.д.) образуются накапливающие белок вакуоли —алейроновые зерна (греч. aleuron — пшеничная мука, рис. 2.62). Запасные белкисинтезируются на шероховатом ЭР. Алейроновые зерна возникают либо непосредственно на вздутых цистернах шероховатого ЭР, либо при посредничестве диктиосом через слияние пузырьков Гольджи(рис.
2.63).Запасные белки часто представляют собоймультимерные комплексы с большой массойчастиц (у бобовых, например, тримерные вицелины с массой 150 — 210 кДа, а также гексамерный легумин с массой свыше 300 кДа) Припрорастании семян запасные белки быстро гидролизуются и получающиеся аминокислотытранспортируются в растущий зародыш АлейJ 147роновые вакуоли, таким образом, проявляютсебя как цитолизосомы — структуры, ответственные за внутриклеточный лизис веществПространства, заполненные вакуолярным соком, вообще часто показываютсвойства лизосом — отделенных от цитоплазмы компартментов для внутриклеточного пищеварения. Они содержат кислуюфосфатазу и другие литические ферменты, в том числе протеиназы, РНКазы,амилазы и гликозидазы.Все только что рассмотренные функции вакуома основываются на барьернойфункции тонопласта и специфическихтранспортных процессах в тонопласте.
Кактолько стало возможным препаративноевыделение вакуолей (см. рис. 2.59, А), былпродемонстрирован целый спектр механизмов перемещения веществ через биомембраны. Благодаря мечению антителами белков внутри тонопласта стало ещеяснее, что в одной и той же клетке частонаходятся различные вакуолярные структурыДинамика пространств вакуолярногосока значительна. На ней основывается,например, растяжение растительных органов (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
