П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Они концентрируются в рыхлых частях митохондриального матриксаНаружная мембранаВнутренняя мембранаГранулы в матриксе705-рибосомыМатриксмтДНКРис. 2 . 7 8 . Схема строения митохондрии (поH.Ziegler).Внутренняя и наружная мембраны различаются не только по внешнему виду и составу ферментов, но и по липидному составу (кардиолипин/холестерин, ср. рис. 2.100). Внутренняямембрана образует путем выпячивания кристы,на стороне которых, обращенной к матриксумитохондрии, локализованы АТФ-синтазныекомплексы2 2 Растительная клетка |167Рис. 2 . 7 9 . Электронно-микроскопическое изображение митохондрий (электронная микрофотосъемка Н Falk)А — в листе шпината видны многочисленные срезы крист, неплазматическая внутренняя часть которых соединена с межмембранным пространством двойной мембранной оболочки, эти связи здесьне видны, так как находятся вне плоскости среза На В, наоборот, они четко различимы Митохондриальные рибосомы, как и рибосомы в хлоропластах Р, явно мельче, чем рибосомы цитоплазмыи аналогичны нуклеоиду бактерий Гистоны и нуклеосомы отсутствуют• Иногда встречаются плотные матрнксные гранулы, в которых, в частности, накапливаются ионы кальция и магния.
-"'"А. .....Рис. 2.80. АТФ-синтазные комплексы мембранкрист (электронная микрофотосъемка Н Falk)Эти комплексы четко видны на негативно контрастированном препарате митохондрии, выделенной из ткани картофеля как светлые «грибовидные тела», или Р,-частицы Они связанытонкими перемычками (F0, здесь неразличимы)с мембранами По молекулярному строениюкомплексы сходны с АТФ-синтазой хлоропластов (ср рис 6 63)168| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИ2 . 2 .
8 . 1 . Структурные измененияи размножениеНа тонких срезах (см. рис. 2.79) и послевыделения митохондрии обычно выглядяткак округлые или эллиптические тельцадиаметром примерно 1 мкм. В постэмбриональных, живых клетках, напротив, чаще всего наблюдаются нитевидноудлиненные и даже разветвленные митохондрии (рис. 2.81), облик которых частопретерпевает быстрые изменения. У дрожжей и некоторых водорослей на определенных стадиях развития или при особыхвнешних условиях многочисленные митохондрии одной клетки сливаются в однуединственную сетевидную гигантскую митохондрию, которая после снова распадается на мелкие отдельные митохондрии.Также и у высших растений нередко бывает слияние и распадение митохондрий.Митохондрии могут возникать толькоиз себе подобных.
Их размножение происходит прежде всего в клетках образующейткани (меристемы). Оно основано на перешнуровке тела органеллы после обра-Рис. 2 . 8 1 . Митохондрии (снимок в интерференционном контрасте W Url)В живой клетке митохондрии способны к быстрому изменению формы. Чаще всего они встречаются как структуры в форме нитей или трубок, как здесь в верхнем (внутреннем) эпидермисе запасающих чешуи луковицы Allium сера.Наряду с многочисленными митохондриями ввиде «спагетти» видны также короткие митохондрии, как и округлые олеосомы и несколько лейкопластов с включениями типа крахмала (например, рядом со звездочкой *); слева наверхунечетко видно ядро (670х)Рис. 2.82.
Деление митохондрии (нуклеотидыпоказаны точками)зования септы в межмембранном пространстве (рис. 2.82). При этом за счет множества молекул мтДНК в митохондрии ниодна дочерняя митохондрия не останетсябез генетической информации. При быстром размножении клеток синтез ферментов в митохондрии сначала часто бываетнеполным, так что возникающие промитохондрии не обладают дыхательной активностью.
Также и при дальнейшем развитии синтез ферментов может значительно варьировать.У дрожжей есть также свободные от ДНКмитохондрии, однако клетки в целом все-такиостаются способными к размножению. Дрожжи — факультативные анаэробы, они могутжить без кислорода и обходиться без дыханияи митохондрий — редкое исключение средиэукариот. Поэтому мутационные изменениямтДНК, имеющие следствием дефекты в отношении дыхания митохондрии, с самого начала не являются смертельными (летальными).Так называемые мутанты «petite colonie» пивных дрожжей Saccharomyces cerevisiae спонтанно встречаются с частотой 1 — 2%; с помощьютаких мутагенов, как акрифлавин или этидийбромид, частота появления мутаций может бытьповышена до почти 100%.
«Petites» дефективны в отношении дыхания, они растут в аэробных условиях значительно медленнее, чем дикий тип дрожжей; их колонии на твердом глюкозном агаре остаются, таким образом, меньше, откуда и название 1 . У мутантов petitesмтДНК либо изменена (р — мутанты), либо1перPetites — маленькие (франц.) — Примеч.2 2 Растительная клетка | 1 6 9полностью отсутствует (р°), определенные белки и компоненты мультиферментных дыхатетьных комплексов больше не могут образовыватьсяУ грибов и растении мтДНК, несмотря напримерно одинаковый генный состав, обтадает очень разными молекулярными массамии длинами1 (от 20 до более 800 мкм) Эти различия обусловлены разницей в наличии некодирующих последовательностей (см 7 2 13)У многих растений митохондрии вследствиевнутримолекулярных процессов рекомбинациисодержат мтДНК разного размера, причем наряду с комплектными копиями встречаются инекомплектные (см рис 7 7)2 .
2 . 8 . 2 . Мембраныи компартментация митохондрийМитохондрии — это прежде всего органеллы клеточного дыхания, их важнейшаяфункция — предоставление химическойэнергии в форме АТФ (см 6 10 3)АТФ синтезируется из АДФ и фосфата входе реакции окислительного фосфорилирования с использованием энергии АТФ-синтазные комплексы (место синтеза АТФ) находятсяна внутренней мембране митохондрий Необходимая энергия возникает при происходящемздесь транспорте электронов от богатых энергией дыхательных субстратов к кислороду (дыхательная цепь, см 6 10 3 3) В результате транспорта электронов возникает протонный градиент на внутренней мембране митохондрии,в межмембранном пространстве падает значение рН Одновременно на мембране образуется мембранный потенциал внутренняя сторона приобретает отрицательный, а внешняя —положительный заряд Протонный градиент имембранный потенциал разряжаются при вращении АТФ-синтазного комплекса с образованием АТФ Можно сказать, что богатые энергией промежуточные стадии при обмене веществ могут встречаться не только как богатые энергией молекулы, но и также в формеионных градиентов Это центральное положение хемиосмотической теории П Митчелла относится и к фотофосфорилированию в хлоропластах (см 6 4 9, 6 10 3 3) Теория Митчетла1В больших митохондриальных геномах обнаружены рамки считывания для белков с неизвестными свойствами, так что нельзя считатьгенный состав «примерно одинаковым» — Примеч редобъясняет значение компартментации для клеточной энергетикиЭлектроны для транспортной дыхательнойцепи берутся от окисления органических кистот в нитратном цикле или цикле Кребса (см6 10 3 2, рис 6 94) Почти все ферменты для этого цикла локализованы в матриксе митохондрииПомимо клеточного дыхания, митохондриив растительных клетках участвуют и в ряде других обменных процессов — в фотодыхании (см6 5 6) и запрограммированной смерти клеток(апоптозе) (см 7 3 2)Интегральные белки наружной и внутренней мембран митохондрий сильно различаются Различается также их липидныйсостав Внешняя мембрана содержит широко распространенный в эукариотныхмембранах холестерин, внутренняя мембрана от него свободна, но в ней высокоесодержание кардиолипина — фосфолипида, который помимо этого содержится вмембранах бактерий (см рис 2 100) Объяснение этого своеобразного явления даеттеория эндосимбиоза (см 2 4)Проницаемость наружной мембранымитохондрий высокая Она содержит трубковидные комплексы интегральных мембранных белков (поринов), которые пропускают гидрофильные частицы до 1 кДа(для сравнения АТФ имеет молекулярнуюмассу 0,5 кДа) Внутренняя мембрана оболочки, напротив, непроницаема даже дляпротонов — иначе было бы невозможнымнакопление заряда для обеспечения энергией АТФ-синтаз Чтобы привести в соответствие эту малую проницаемость с потребностями обмена веществ, внутренняямембрана митохондрий снабжена многочисленными специфическими транслокаторами Они обеспечивают, например, обмен АТФ и АДФ (аденилатный транслокатор), фосфата, а также органических кислотИначе организован белковый импорт —мембранный транспорт из цитоплазмы в митохондрии Белки и даже некоторые РНК немогут сами синтезироваться в митохондрии Кодируемые ядром митохондриальные белки синтезируются в цитоптазме как неактивные предшественники, которые на своем N-конце несут транзитный пептид Он служит «почтовыминдексом», обеспечивая посттрансляционное170| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИприкрепление предшественника к интегральным транслокаторным комплексам оболочки митохондрии (одному во внешней и двум разнымво внутренней мембране) и последующее прохождение полипептидов Сама транслокациялокализована там, где временно соприкасаютсявнутренняя и наружная мембраны митохондрии Когда белок достигает места выполнениясвоей функции, транзитный пептид отшепляется и вслед за этим \станавливаются окончательные конформация и активность белка (см73 14)2.2.9.
ПластидыВ одном и том же растении пластидывстречаются в разных формах Под микроскопом это проявляется уже внешне в разной пигментации Так, пропластиды образовательной ткани и лейкопласты основной и запасающей тканей бесцветны, фотосинтетически активные, содержащиехлорофилл хлоропласты зеленые, геронтопласты1 осенней листвы и хромопластыв цветках и плодах окрашены каротиноидами в цвета от желтого до красного Всеформы пластид могут переходить друг вдруга, только геронтопласты представляют собой конечный этап необратимогоразвития Как и митохондрии, пластидыотграничены от цитоплазмы оболочкой издвух мембран (plastid envelope), причемнаружная мембрана пластид так же значительно более проницаема, чем внутренняя, которая соответственно снабженамногими специфическими транслокаторами Внутренняя мембрана пластид, крометого, является преимущественным местомсинтеза липидов в растительных клеткахПластиды размножаются исключительно путем деления Как и у бактерий, приэтом происходит перешнуровка органеллы с помощью центральной сократительной кольцевой зоны Она содержит белокFtsZ, который и у бактерий выполняетсходную функцию, а по структуре и последовательности является гомологом тубулина (см 2 3 1)Путем специфического флуоресцентного мечения пластид с помощью GFP1Этот термин в отечественной литературене используется — Примеч ред(см 2 11) удалось показать, что пластидыв живых клетках образуют тонкие придатки («стромулы», «stromules») и через нихмогут вступать в непосредственный контакт друг с другом, так что образуетсяпластидный континуумПластиды обладают генетической непрерывностью за счет собственной генетической информации в форме пластидной ДНК (птДНК = хлДНК, ptDNA =ctDNA, см рис 2 86, 7 5, см 7 2 1 2) Однако, как и у митохондрий, собственнаяДНК пластид не может полностью кодировать все специфичные для пластидыбелки Гены для более 90 % этих белковлокатизованы в ядре, а пблипептидыпредшественники, синтезируемые на свободных полисомах, должны транслоцироваться через оболочку пластиды к местамназначения Это происходит так же, как иу митохондрий, с помощью N-концевыхтранзитных (лидерных) пептидов при помощи соответствующих транслокаторныхкомплексов на внутренней и наружнойпластидной мембране (см рис 7 18) Несмотря на одинаковую функцию, белкиэтих комплексов лишь в незначительнойстепени сходны с соответствующими белками митохондрий В хлоропластах требуются дополнительные структуры для целенаправленного перемещения и встраивания белков в тилакоиды Как было выявлено, в них действуют четыре разныесистемы, тогда как в оболочке пластиды —лишь одна транслокационная системаНаличие у пластид собственной наследственной информации было открыто еще впервом десятилетии прошлого столетия Э Бауром и К Корренсом на основании исключительно материнского наследования дефектовзеленой окраски у львиного зева и мирабилис(Mirabihs) (см 10 1 2 5) У этих растений присингамии через мужские зародышевые клеткипластиды в зиготу не поступают (У других растений, например у пеларгоний и энотеры, напротив, пластиды наследуются бипарентальноот обоих родителей ) В 1929 г после подробных исследований на гибридах энотеры О Реннер предложил для совокупности пластидныхнаследственных факторов термин пластом Однако только в 60-х гг XX в ученые смогли выделить птДНК и наконец охарактеризовать ееболее детально как кольцевую двойную спи-2.2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
