П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Этим она проявляет себя как часть ЭР, хотя отличаетсяособым положением между карио- и цитоплазмой и наличием ядерных норовыхкомплексов (англ. nuclear pore complexes,NPC) (рис. 2.26). Через ядерные поры осуществляется транспорт из ядра РНК (например, мРНК, тРНК) и рибонуклеопротеиновых частиц (например, субъединиц рибосом), транспорт внутрь ядра «кариофильных» белков (например, пистонов, ДНК- и РНК-полимераз) и повторное перемещение туда и обратно определенных белков и комплексов, которыекурсируют между пространствами ядра ицитоплазмы (например, импортины; см.7.3.1.4, рис.
7.17) На 1 мкм 2 ядерной оболочки может быть до 80 ядерных поровыхкомплексов.Поровые комплексы, которые выглядят очень сходно у всех эукариот, имеюточень сложное строение (рис. 2.26, В)Масса всего комплекса, составляющаяболее 100 МДа, превосходит массу однойрибосомы в 10 — 30 раз В его построенииучаствует от 30 до более 100 белков. Ониизвестны под названием нуклеопориновМногие нуклеопорины содержат многократно повторяющуюся последовательность из двух аминокислот: фенилаланин—глицин.
Это указывает на филетическоеродство нуклеопоринов.2.2.3.5. Митоз и клеточный циклПод митозом мы понимаем наиболее частую форму клеточного деления (кариокинеза)В результате него из одного ядра получаетсядва дочерних Название происходит от появления при митозе конденсированных хромосом(от греч mitos — нить, первые детальные исследования митозов были проведены Э Страсбургером1, основателем этой книги, на растениях и В Флеммингом — на животных с особенно длинными хромосомами, рис 2 27) Перед каждым митозом в интерфазе (фазе междудвумя следующими друг за другом делениями)находящаяся в клетке генетическая информация реплицируется Митоз — это такой процесс, при котором с помощью веретена деления (= митотическое веретено = аппарат веретена) оба идентичных набора хромосом разделяются точно поровну по двум дочерним клеткам Митоз с генетической точки зрения является эквационным делением (лат aequalis —равный) Все клетки, происходящие из однойисходной путем митозов, представляют собойклеточный клон — множество генетическиидентичных клеток (от греч klon — ветвь, побег) В результате мутаций однообразие в клонеможет быть нарушено Митоз часто — но ни вкоем случае не всегда — связан с делениемклетки (цитокинезом) Последнее, несмотря наэквационное деление ядра, может быть совершенно неравным и приводить, например, кобразованию двух дочерних клеток разногоразмера Такие неравные клеточные делениявсегда происходят в начале процессов дифференцировкиМитоз не характерен для прокариот Однако и у них обеспечивается равномерное распределение реплицируемого наследственногоматериала, хотя и посредством совершеннодругих механизмов (см 2 3 1), так что и у нихимеются клеточные клоны КлонированиеДНК, т е идентичное тиражирование тех илииных последовательностей ДНК в быстро растущих бактериальных культурах, — основнойметод генной инженерииХод митоза известен уже примерноболее 100 лет Обычно он подразделяетсяна пять этапов (рис.
2.27; 2.28). В течение1Честь открытия митоза принадлежитИ Д Чистякову, который впервые наблюдал егона растительных клетках Э Страсбургер был знаком с работой Чистякова, но опубликовал результаты от своего имени на год позже Русскийприоритет в открытии митоза на сегодня несправедливо забыт — Примеч ред2.2.Растительная клетка |Ю9a;-f';:'V'vl.4*1'Лi *" -'# 1& >'•• / .
- ; 1li'llLI ^^'а/'^i f l l l i ••fwMJw*^ЩЕЦ^"* *^)r*'ш"^•^i^S^AJ™Рис. 2.27. Митоз и деление эмбриональной клетки (кончик корня Aloe thraskn) (по G Schaffstein):А — интерфаза, В —D — профаза, Е — прометафаза, F — метафаза; G — анафаза; Н, I — телофаза иделение клетки (ЮООх), п — ядро; nl — ядрышко; ch — хромосомы, pi — цитоплазма; s — веретено, к — полярная шапка; кр — экваториальная пластинка; t — дочерние ядра; z — растущая срединная пластинка во фрагмопласте; m — клеточная пластинка, которая позже превратится в срединнуюпластинку новой клеточной стенкиотносительно длительной подготовительной фазы — профазы, в которой хромосомы медленно конденсируются, чувствительный к механическим воздействиям генетический материал переводится из рыхлой «рабочей» формы в компактную«транспортную» форму (рис.
2.29). При световой микроскопии это выглядит какогрубление хроматиновой структуры, хромосомы становятся различимыми поодиночке, а их плечи как бы рассечены в длину. Происшедшая перед этим репликацияДНК проявляется, таким образом, такжеи в структуре ДНК. Конденсация хроматина осуществляется белками, из которыхосновную роль играют связующие гистоны группы HI и так называемые SMCбелки (аббревиатура SMC происходит ототкрытого у дрожжей Saccharomyces генаSMC1, продукт которого обеспечивает стабильность мини-хромосом — Stability ofmini-chromosomes).В цитоплазме во время профазы формируется аппарат веретена. Уже до конденсации хроматина во многих случаях периферические микротрубочки придвигаются друг к другу, образуя препрофазныйпучок, который обозначает будущий эк-•f 1 0| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИРис.
2.28. Митоз и клеточное целение в апикальной клетке волоска тычиночной нити Тгаdescantia virgimana, живой препарат (680х)(дифференциально-интерференционный контраст — фото Р К. Hepler, из J.Ceil Biol 1001985. P. 1365, с разрешения Rockefeller University Press):1 — конец профазы, четко видны полярныешапки над и под конденсированными хромосомами; 2 — прометафаза (метакинез, длительность 15 мин); 3 — метафаза (15 мин), 4, 5 —анафаза (10 мин); 6 — начинающаяся телофаза и деление клетки путем образования клеточной пластинкиватор клетки (см. рис.
2.13). Позже микротрубочки группируются в характерное митотическое веретено (см. бокс 2.2). Все более крупные цитоплазматические органел-лы вытесняются из области веретена. Конец профазы наступает тогда, котда распадается ядерная оболочка. Перинуклеарная цистерна при этом быстро разбирается на пузырьки и мелкие цистерны, которые перемещаются к полюсам веретена.После они будут снова использованы приобразовании оболочек дочерних ядер.За профазой следует переходная фаза,в которой сначала кинетохоры хромосомприходят в контакт с микротрубочками веретена и перемещаются на экватор клетки — плоскость симметрии между полюсами веретена (метакинез во время такназываемой прометафазы). Непосредственно после фрагментации ядерной оболочки ядрышки также отделяются от вторичных перетяжек SAT-хромосом1 и мигрируют из области веретена.
Чаще всего онирассеиваются в цитоплазме. Правда, частьматериала ядрышек находится адсорбированной на поверхности хромосом и позжепереносится ими в дочерние ядра.Центромеры отличаются особыми, часто повторяющимися последовательностями ДНК, которые никогда не транскрибируются. Здесь к хромосоме присоединяются многочисленные специфические белки (CENP, центромерные белки), которые, в частности, формируют имеющиеформу пластинок кинетохоры и прикрепляют их к хромосомальной ДНК. Наружная пластинка кинетохоров имеет большое сродство с плюс-концами микротрубочек веретена, внутренняя — с внутренним хроматином центромер.Постепенно центромеры хромосом,теперь максимально конденсированных,1ДНК генов рибосомальной РНК остаетсяв составе хромосомы! — Примеч.
редРис. 2.29. Конденсация и деконденсация хроматина при митозе (по G.Wanner).А — интерфаза, В, С — усиливающаяся конденсация во время профазы и метакинеза, D — метафаза (останавливаемая метиламипрофосом, который особенно сильно действует на конденсацию);Е — анафаза; F — деконденсация в телофазе. Для приготовления препаратов из фиксированныхкончиков корней ячменя Hordeum vulgare была приготовлена суспензия клеток путем ферментативного разложения клеточных стенок Протопласты лопаются при нанесении на охлажденное предметное стекло. Далее под покровными стеклами препараты подвергают глубокой заморозке, послеудаления покровных стекол осторожно обезвоживают и исследуют в сканирующем электронном микроскопе112| ГЛАВА 2 СТРОЕНИЕ И УЛЬТРДСТРУКТУРД КЛЕТКИрасполагаются по экватору клетки; их плечи чаще всего направлены в сторону полюсов от «экваториальной пластинки».
Такначинается метафаза (от греч. meta — посередине). На этой стадии лучше всегонаблюдать хромосомный набор, используя световой микроскоп (см. рис. 2.24, В,С). С помощью алкалоида колхицина, который вызывает разрушение микротрубочек веретена, митоз можно остановить вметафазе.Метафаза продолжается сравнительнодолго. Это делает возможным правильноерасположение только слегка качающихсяхромосом в аппарате веретена. Одновременно подготавливается окончательноеразделение реплицирующихся хромосом,будущие дочерние хромосомы становятсявсе четче различимы как их продольно рассеченные половины (хроматиды).
Под ко-Движения хромосом при митозе и мейозе обеспечиваются почти исключительно аппаратом веретена Для каждого ядерного деления оно образуется заново и после окончания деления снова исчезаетТо, что при световой микроскопии приблагоприятных условиях видно как нити веретена, при электронной микроскопии оказывается пучком микротрубочек, которые относятся к лабильному типу На рис А схема-Рис. А. Веретено ядерного деления, схема,ранняя анафазаЗвездчатые и полярные микротрубочки —черные, кинетохоры и кинетохорные микротрубочки — светло-серые, стрелки — экваторнец хроматиды часто соединены вместетолько у центромер.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
